Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 420
Текст из файла (страница 420)
Зачастую гомологичные белки оказываются функционально взаимозаменяемыми между представителями сильно разнящихся видов. Белок мыши, искусственно выработанный в мухе, нередко может выполнять ту же самую функцию, что и собствен ная мушиная версия этого белка, и, скажем, успешно управлять развитием глаза или построением мозга (рис. 22.2). И наоборот, белки мухи пригодны для выполнения многих функций в организме мыши. Как мы увидим позже, благодаря такому внутреннему единству механизмов ученые, изучающие биологию развития, продвигаются по пути к выстраиванию целостной картины развития организма многоклеточного животного.
Растения — отдельное царство: они достигли своей многоклеточной организации независимо от животных. И хотя точно так же можно нарисовать единую картину их развития, она будет отличаться от иллюстрации развития животных. Животные послужат главной темой, рассмотренной в этой главе, однако мы вернемся к растениям в ее конце. Итак, мы начинаем с набросков некоторых основных общих принципов развития животных и краткого описания семи видов животных, принятых в биологии развития в качестве главных модельных организмов. мозжечок а) нормальная мышь мышь с недостатком мышь, исцеленная белком белке Епдга11в6-1 Епдгв11в6 Опжорн)1а ГГ Рис.
22.2. Гомологичные белим, взаимозаменяемые в ходе развития мышей и мух. а] Белок мухи, используемый в мыши. Последовательность ДНК дрозофилы, кодирующая белок Епдга11е6 (регулирующий гены белок), может заменить соответствующую последовательность мыши, кодирующую у нее белок Епдгаг1е6-1.
Отсутствие белка Епдга11е6-1 у мыши вызывает дефект в ее мозге (не в состоянии развиться мозжечок); белок дрозофилы служит эффективным его заменителем, избавляя трансгенную мышь от такой аномалии. б) Белок моллюска, используемый в мухе.
Белок Еуе1 ест управляет развитием глаза у дрозофилы и, когда неправильно зкспрессируется, может обусловить развитие глаза в ненадлежащем участке тела, например, на лапке. Когда гомологичный белок Рахб от мыши, кальмара или практически любого животною, обладающего глазами, подобным образом аномально экспрессируется в трансгенной мухе, обнаруживается тот же эффект, На полученных с помощью растрового электронного микроскопа снимках показан участок глазной ткани на мушиной лапке, образовавшейся в результате неправильной экспрессии гена Еуе!ем дрозофилы (сверху) и Рахб кальмара (снизу). Для сравнения на изображении справа показан целый глаз нормальной дрозофилы при более слабом увеличении.
(Изображение о заимствовано из М. С. Нап)ц ет а1., Реке!орглепт 125: 4521-4530, 1998. С разрешения Т)ге Согпрапу о! Вю1об)зтз; изображение б— из 5. ! Тонг агеч ет а1., Ргос. Гэа!! Асад 5гб С!БА 94г 242 1-2425, 1997. С разрешения Национальной академии наук и любезного дозволения Кевина Мозеса.) 1998 Часть 5. Клетки в контексте их совокупности 22.1.1. Некоторые основные анатомические особенности, общие у всех животных Подобия между животными разных видов, наблюдаемые в управляющих развитием генах, отражают развитие животных от некоего общего предка, в геноме которого эти гены уже имелись.
Хотя мы и не знаем, на что был похож этот общий предок червей, моллюсков, насекомых, позвоночных н других сложных животных, клетки его, были дифференцированы на типы, многие из которых были бы узнаваемы для нас сейчас например, эпндермальные клетки, формирующие защитный внешний слой, клетки кишечника для поглощения питательных вен1еств из проглоченной пищи, мышечные клетки для движения, нейроны и сенсорные клетки для управления движениями и контроля за ними. Его организм наверняка был организован следующим образом: снаружи покрыт слоем кожи, имеется рот для питания и кишечная трубка для вмещения и переработки пищи, в пространстве между внешним слоем кожи и внутренней кишечной трубкой располагаются мышечная, нервная и прочие ткани.
Эти особенности строения общи почти для всех животных, и они соответствуют общей основной анатомической схеме развития. Яйцеклетка — гигантское вместилище материалов — делится, или дробится, и дает начало многочисленным клеткам меньшего размера.
Они связываются в одно целое и образуют эпителиальный слой, граничащий с внешней средой. Большая часть этого слоя остается снаружи и составляет эктодерму — предшественник эпидермиса и нервной системы. Часть этого слоя втягивается внутрь и формирует эндодерму — предшественник кишечника и его придатков, таких как легкие и печень. Еще одна группа клеток перемешается в пространство между эктодермой и эндодермой и формирует мезодерму — предшественник мышц, соединительных тканей и разных других составных частей организма. Такое преобразование простого шара или полой сферы из клеток в структуру с кишкой называют гаструляцией (от греческого слова, обозначающего живот), и в той или иной форме это почти универсальная особенность развития живо~ного. На рис. 22.3 данный процесс показан на примере морского ежа.
Эволюция хорошо поработала над молекулярными и анатомическими основами жизни, описываемыми в этой главе, и в конечном счете произвела великолепное многообразие современных видов. Но лежащая в его основе консервативность генов и механизмов означает, что изучение развития одного животного очень часто ведет к постижению общих закономерностей развития животных многих других типов. Благодаря этой замечательной особенности современные специалисты в об ласти биологии развития, а также клеточные биологи позволяют себе роскошь адресовать самые фундаментальные вопросы тому животному, которое предлагает наилегчайший путь к ответу.
22.1.2. Многоклеточные животные наделены белками, опосредующими взаимодействие клеток и регуляцию генов Секвенирование генома показывает степень молекулярного сходства между видами. Нематода СаепогйаЬйГЬ е1едапз, муха Т2гозорй1!а те1аподазсет и позвоночное Ното зар1елз — первые три животных, для которых была получена полная последовательность генома.
В генеалогическом древе эволюции животных они отстоят друг от друга очень далеко: линия, ведущая к позвоночным, как полагают, ответвилась от линии, идущей к нематодам, насекомым и моллюскам, более б00 миллионов лет назад. Тем не менее, когда 20 000 генов С. е1едалз, 14 000 генов И'":;'т,'УНИВЕй гау)ЬНЬ)В Мйкавтаа)ИЫРВЗВИГЗ))) М1ВЗСГСНЬж: 3999 игрирующиа клетки меэсдермы начало апячиаания аняодермы броши стоГ1он иекечная трубка будущиа ж) омлет будущее анапьное отеерсттм — — д) 1ООм м а) в) анапьнае отверстие з) Рис. 22.9. Гаструляция морского ежа. Оплодотворенная яйце клетка делится и производит бла стулу — полую сферу эпителиальных клеток, окружающих внутреннюю полосп . Затем, в процессе гаструляции, некоторые из клеток втягиваются внутрь и формируют кишечник и прочие внутренние ткани.
о) Растровый микрофотоснимок, показывающий начальное втягивание эпителия. 6) Поназано, как группа клеток аысвобшкдается из эпителия и закладывает мезодерму. в) Затем эти клетки расползаются по внутренней поверхности стенки бластулы. г) Тем временем эпителий продолжает подворачиваться внутрь и превращаться в эндодерму. д, е) Впячивающаяся эндодерма вытягивается в длинную кишечную трубку. ж) Конец кишечной трубки упирается в стенку бластулы на участке будущего рогового отверстия. Здесь зктодерма и эндодерма соединятся и сформируется отверстие.
з) Основное строение организма животного: снаружи слой эктодермы, внутри трубна эндодермы, а между ними — прослойка мезодермы. (Изображение а заимствовано из й. О. Вот)ш ет а!., Рек Вюг 146: 542-557, 1991. С разрешения издательства Асадемв Ргеек иэображения б-з переработаны на основе С ууо!рен апд Т. бцзтагзоп, Епоеокоиг 26: 85-90, 1967. С позволения издательства Е)зенег.) дрозофилы и 25 000 генов человека систематически сравнили друг с другом, обна ружилось, что примерно 50'.: генов каждого из этих видов имеют явно узнаваемых гомологов у одного из других двух видов или даже у обоих из них.
Другими словами, узнаваемые варианты по крайней мере 50" всех генов человека уже присутствовали в геноме общего предка червей, мух и человека. Конечно, не все осталось неизменным: известны некоторые гены с ключевыми ролями в развитии позвоночных, которые не имеют ни одного гомолога в геноме С.
е)еданз или дрозофилы, и наоборот. Однако немалая доля из тех 50 чь генов, которым не нашлось опознаваемых гомологов у животных из других отделов, может не иметь их просто потому, что их функции малозначимы. Хотя такие неконсервативные гены транскрибируются и хороню представлены в библиотеках кДНК, исследования из менчивости последовательностей ДНК и аминокислот внутри природных популяций 2000 Часть 5. Клетки в контексте их совокупности и между ними показывают, что этим генам дана необычайная свобода мутирования без какой-либо серьезной утраты приспособленности организма. Когда такие гены искусственно инактивируются, последствия не настолько часто оказываются столь же пагубными, как в случае генов, имеющих гомологов у отдаленно родственных видов. Поскольку они свободны эволюционировать весьма быстро, нескольких десятков миллионов лет может быть достаточно, чтобы сгладить следы какого бы то ни было семейного сходства или допустить выпадение гомологов из генома.
Геномы животных разных классов отличаются также и по той причине, что, как описано в главе 1, имеют место значительные различия в масштабах дупликаций генов: интенсивность дублирования генов в эволюции позвоночных особенно велика, так что в итоге млекопитающее или рыба часто имеют сразу несколько гомологов, соответствующих отдельному гену червя или мухи. Несмотря на такие различия, в первом приближении мы можем сказать, что все эти животные имеют в своем распоряжении сходные наборы белков для выполнения необходимых им функций.
Иными словами, они строят свои тела, используя примерно один и тот же комплект молекулярных деталей. Какие же гены в таком случае необходимы для создания многоклеточного животного, сверх тех, что нужны для жизни обособленной клетки? Сравнение геномов животных и почкующихся дрожжей — одноклеточных эукариот — показывает, что для многоклеточной организации особенно важны белки двух классов. Первый класс включает в себя трансмембранные молекулы, используемые для клеточной адгезии и передачи межклеточных сигналов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
