Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 34
Текст из файла (страница 34)
Более того, гликоген отличаегся от жира наличием большого количества связанной с ним воды, в результате чего для акуумуляции одного и того Рис. 2 72. Аккумуляция энергии на 6-ми 7-м этапах глижглиза. На этих этапах окисление альде гида до харбоновой кислоты сопряжено с образованием АТР и НАОН. о) Зтап 6 начинается с образования ковалентной связи между субстратом (глицерал ьде гид Зфосфатом) и группой -5Н, экспони рован ной на поверхности фермента (глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы). После этого фермент катализирует перенос водорода (в виде гидрид-иона — протона с двумя электронами) от связанного глицеральдегид-3-фосфата на молекулу НЯО'. Часть энергии, высвобождаемой при этом, идет на образование молекулы МАОН, а часть используется для превращения первоначально образовавшейся связи между ферментом и его субстратом в высокоэнергетическуютиоэфирную связь(выделена красным!. Затем молекула неорганического фосфата замещает эту высокоэнергетическую связь субстрата с ферментам, создавая вместо нее высокоэнергетическую фосфатную связь (красная).
В этот момент фермент не только запасает энергию в форме НАОН, но и сводит воедино энергетически благоприятное окисление альдегида и энергетически неблагоприятное образование высокоэнергетической фосфатной связи. Вторая реакция осуществляется за счет первой, напоминая сопряженное с «лопастным колесом» устройство на рис. 2.56. На 7-м этапе гликолиза только что произведенный высокоэнергетический промежуточный продукт 1,3-дифосфоглицерат связывается со вторым ферментом — фосфоглицераткиназой.
Химически активный фосфат переносится на АОР, образуя молекулу АТР и высвобождая тем самым карбоксильную группу на окисленном продукте. б) Итог всех химических превращений, произошедших на этапах 6 и 7 гликолиза. 2з. какувв(эбрвввйзййвуй)8466ьввйигтвнвргию из пищи? 147 о о ф с ( но=С вЂ” ΠР— О т Н,о-'О- о о (! (! С-С вЂ” Π— Р-О" ,г ! ,щ~"" о- виол-фосфвт ива связь фосфоенолпируввт (см. пршюжвннв 2.8, 14, сер. 188-187) анпгдриднвя связь с углеродом например, -11, 1,3-дисфосфогпицервт (см. прилохюние 2 8) ( 48 ф ( „о н 'нн, о связь в !! )! С вЂ” С вЂ” М вЂ” С вЂ” и — Р— О КРВВГИГЬ фосфате Н СН3 Н О '! ж,„„„„„„,я связь С вЂ” Π— Р-О-Р-Π— уР--О- с фосфатом ! ), ! (Фосфо- О О; О ангидридная НФ'' связь) Н О ! )! С вЂ” С-.О--Р—,О ! Н 7 О :Дф:.
креати нфосфвт (акгивироввнный носитель, который запасает энергию в мышцах) -10, (-43, например, АТР при гидролизе до АОР (-ЗО например, глюкозе.в Фосфет -3,3 (см. проложение 2.8) ( 1Т б) фосфоэфирнвя связь гкон)(ретн)кв пряивры,с указанием Вайичины сеандартньгсг Вэменения свободпрй ене!В1 (и (В6 ) гфи пгдргюизе фосфатных оаязеи тип Фосфатной связи Рис. 2.74. Фосфэтные связи с различной энергоемкостью. 8 молекулах, изображенных слева, показаны фосфатные связи различных типов с их сайтэми гидролиээ. Те, которые начинаются с серозо атома умеродз, представлены только частью молекулы.
Справа даны примеры молекул, содержащих такие связи, при этом изменение свободной энергии при гидролиэе выражено в килокэлориях (килоджоули в круглых скобках). Перенос фосфатной группы от одной молекулы к другой энергетически благоприятен, если стандартное изменение свободной энергии (Ьб') при гидролизе фосфатной сеяти первой молекулы более отрицательно, чем таковое при гидролизе фосфатной связи второй молекулы.
Таким образом, фосфэтная группа легко переносится с 1,3-дифосфоглицерата на АОР с образованием АТР Реакцию гидролизэ можно рассматривать кэк перенос фосфатной группы на воду. лимер глюкозы, аналогичный гликогену животных. Жиры в растениях представлены триацилглицеринами, точно так же, как и жиры у животных, и отличаются только типом преобладающих жирных кислот. И жир, и крахмал запасаются в хлоропла сте в форме резервуаров, которым предстоит быть пущенными в оборот в качестве источника энергии в ночное время (см. рис.
2.75, 8). Зародыши в семенах растений должны жить на запасенных источниках энергии в течение длительного периода — пока не проклюнутся и не распустятся листья, которыми молодое растение сможет вбирать энергию солнечного света. По этой причине семена растений часто содержат особо внушительные количества жиров и крахмала, благодаря чему служат главным источником пищи для животных, а также и для нас с вами (рнс. 2.77). он он он ооолочаа алоооллао~а вауоль '4$$овВ.!, 1 мин е) ,-,ь — сахара— мвтвбопиты Рис.?.76. Схема образования АТР необходимою для метаболизма в болыиинстве растительных клеток. В растениях хлоропласты и митохондрии сотрудничают в деле снабжения клеток метаболитами и АТР (Подробности смотрите в главе 14.) Рис.?.77.
Семена некоторых растений, поторые служат важными пищевыми продуктами для людей. кукуруза, орехи и горох содержат богатые запасы крахмала и жира, которые обеспечивают молодой зародыш растения в семени энергией и стандартным строительным материалом, необходимым для 6иосинтеза. 1С любезного разрешения )оип )ппез.) ма аэробных организмов. У эукариот все эти реакции происходят в митохондриях.
Поэтому не вызывает удивления тот факт, что в животных клетках митохондрия служит местом, где производится основная доля АТР. В противоположность эука риотам, аэробные бактерии предоставляют для всех происходящих в них реакций единую среду — цитозоль, — и именно там идет весь цикл лимонной кислоты. 2.3.7. В цикле лимонной кислоты МАОН образуется при окислении ацетильных групп до СО? В Х1Х столетии биологи подметили, что при отсутствии воздуха (анаэробные условия) клетки производят молочную кислоту (например, в мышцах) или зтанол (например, у дрожжей), тогда как при его наличии (аэробные условия) они потребляют О. и производят СО и Н.
О. Попытки определить пути аэробного метаболизма в конечном счете сосредоточились на окислении пирувата и привели в 1937 г. 2З. Каким образом клетки добывают энергию из пищи1 151 Рис. 2.78. Скема мобилизации запасенных жиров на случай необходимости выработки энергии у животнык.
При низких уровнях глюкозы в крови запуснается гидролиз молекул триацилглицерина в жировых панельках, стем чтобы высвободить жирные кислоты и глицерин, нак поназано на схеме. Зги жирные кислоты поступают в кровоток, где связываются с имеющимся в изобилии белком крови — сывороточн ым ельбумином. Затем специальные переносчики жирных кислот в ила зматической мембране клеток, окисляющих жирные кислоты — таких как мышечные клетки, — переносят зги жирные кислоты в цитозоль, из которого они перемещаются в митохондрии для выработки энергии (см. рис. 2.801. к открытию цикла лимонной кислоты, также иавестного как цикл трикарбоновых кислот, или цикл Кребса.
Через цикл лимонной кислоты происходит две трети всего окисления соединений углерода в большинстве клеток, и его главные конеч ные продукты — СО. и высокоэнергетические электроны в форме 1ч)АРН. Газ СО выделяется как побочный продукт, тогда как высокоэнергетические электроны от ХАРН поступают в связанную с мембранами цепь переноса электронов (отложим до главы 14) и в конечном счете объединяются с Огп в итоге чего образуется Н, О. Хотя в самом цикле лимонной кислоты кислород О не используется, для его осуществления все же необходим О, потому что не существует какого-либо иного эффективного способа лишения )ч)АРН его электронов и образования тем самым Ь)АР', необходимого для работы цикла.
В клетках эукариот цикл лимонной кислоты осуществляется внутри митохон дрий. Результатом цикла лимонной кислоты является полное окисление атомов углерода ацетильных групп асе1у!СоА до СО.. Но ацетильная группа не окисляется напрямую. Вместо этого, она переносится с асе1у!СоА на более крупную молекулу с четырьмя атомами углерода — оксалоацетат — с образованием содержащей шесть атомов углерода трикарбоновой кислоты, а именно лимонной кислоты, по наименованию которой и назван этот последовательный цикл реакций. Итак, по прошествии вышеизложенных событий молекула лимонной кислоты ступенчато 152 Честь 1.
Введение в иир клетки +12 димвров пируввтдекарбоксилазы В гримеров +В динаров пил о амидредуктааы- дигидролипотрансецвт илдеп~дрогеназы -- ' Х©~®Х.... асв)у)Сод 6) )НАО: ЦЩД +Н' Рис.2.79. Окисление пирувата до агату)Сод и СОг. а) Структура комплекса пируватдегидрогеназы, который содержит 60 полипептидных цепей. Зто пример большогомультиферментного комплекса, в котором промежуточные продукты реакции непосредственно переходят от одного фермента к другому. В ядерных клетках он расположен в митохондрии, 6) Реакции, осуществляемые комплексом пируватдегидрогеназы.
Комплекс преобразует пируаат в асетуКоА в митохондриальном матриксе; в этой реакции также производится НАОН. Буквами А, В и С обозначены соответственно три фермента: пирузотдекарбоксолаэц лопоомидредуктозачпронсоцгглилаэа и дигодрололоолдегодрогенаэо. Эти ферменты представлены на виде о; их действия взаимосвязаны, как это показано на схеме б. плазматичвская мембрана поггнсахаридьг ь саха ~ глюжгэв ° ° пнруват ° ь пируват Свара жирныЕ жирныв жирныв Жиры-н.хислсяы — щ,спеты кислоты МИТОХОНДРИЯ ЦИТОЗОЛЬ Рис. 2.80.
Пути образования агату)Сод иэ сахаров и жиров. Эяитохондрия в ядерных клетках — это то место, где из двух основных классов молекул питательных веществ образуется асееву!СоА Поэтому митохондрия есть то место, где происходит большинство о кисл ительных реакций клетки и где образуется ббльшая часть ее АТР. Структура и функции митохондрий подробно обсуждаются в главе 14. 2.3. Каким образом клетки добывают аиерпаю ив пищи7 153 О (( СН О с — УГЛВВОДОРОДНЫй ХВОСТ О О С вЂ” углеводородный хвост О (( О С вЂ”. уптвводородный хвост эфирная связь в) у)Сод Чрнойк с оты О l~ и-СН вЂ” СН вЂ” СН вЂ” С 2 2 т углеводородный хвост асу)СоА жирной кислоты, укороченный на два атома углерода О й — - СН вЂ” -С 2 В-СоА повторяющийся цикл ,О тг СН,— С В-СОА з все!у)СоА О Ф и — сн,— сн=*",н — с 'В-Сод НО О ОНН О О и — сн — с — си — с и сн — с — с — с 'В-Сод ! ' 'В-СоА Н Н НВ СоА +Н Рис. 2.81.
Окисление жирных кислот до агату)Сод. а) Злектронномикроскопическая фотография липндной капельки в цитоплазме (сверху слева) и структура жиров (сверху справа). Жиры представляют собой трпа цилгли церн мы. Глицериновая часть, к которой посредством эфирных связей прикреплены три жирные кислоты, показана синим. Жиры не растворимы в воде и образуют крупные лип иди ые капельки в специализированных жировых клетках (называемых адипоцита ми), в которых они запасаются. б) Цикл окисления жирных кислот. Зтот цикл катализируется в митохондрии группой из четырех ферментов. С каждым оборотом цикла цепь жирной кислоты укорачивается на два углеродных атома (показанных красным) и образуется одна молекула асету)СоА и по одной молекуле НАЮН и ГАОН,. Структура ГАОН представлена на рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
