Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 33
Текст из файла (страница 33)
2.3. Каким образом клетки добывают энергию из пищи? Неиссякаемый поток энергии, необходимый клеткам для созидания и под держания биологического порядка, благодаря которому они остаются живыми, зарождается в богатых энергией связях молекул пиши, которые, таким образом, служат для клеток своего рода горючим. Белки, липиды и полисахариды, которые составляют большую часть нашей пищи, должны быть расщеплены до небольших молекул, прежде чем наши клетки смогут использовать их — или как источник энергии, или как кирпичики для построения дру гих молекул. В ходе ферментативного переваривания большие полимерные молекулы, поступившие из пищи, распадаются на мономерные субьединицы: белки — на амино кислоты, полисахариды — на сахара, жиры — на жирные кислоты и глицерин.
После переваривания маленькие органические молекулы, полученные из пищи, поступают в цитозоль клеток, где начинается их последовательное окисление. Сахара — особенно важные молекулы горючего, они окисляются поэтапно, небольшими управляемыми шажками, до углекислого газа (СО. ) и воды (рис.
2.69). В этом параграфе мы прослеживаем главные этапы расщепления, или катаболизма, сахаров и показываем, как на этих этапах образуются АТР, ХАЕН и другие активированные молекулы-носители в животных клетках. Весьма схожий путь протекания этих процессов наблюдается также у растений, грибов и многих бактерий. каждая из которых содержит по три атома углерода. На каждую молекулу глюкозы гидролизуются две молекулы АТР, что обеспечивает энергией ранние этапы гликолиза, но зато на более поздних его этапах производятся четыре молекулы АТР.
Следовательно, в конце гликолиза имеется чистый выигрыш в виде двух молекул АТР на каждую расщепленную молекулу глюкозы. Поэтапный процесс гликолиза схематично представлен на рис. 2.70, а более подробно показан в приложении 2.8 (стр. 186 — 187). Гликолиз включает последовательность из 10 самостоятельных реакций, в каждой из которых образуется «свой» промежуточный продукт и каждую нз которых катализирует «свой» фермент. Как и у большинства их собратьев, названия последних оканчиваются «азой» вЂ” так, например, изомераза и дегндрогеназа, — причем такое окончание указывает на тип катализируемой ими реакции.
Хотя при гликолизе вообще не используется молекулярный кислород, окисление происходит и проявляется это в том, что 1ч'АО' снимает электроны (образуя при этом МАРН) с некоторых атомов углерода исходной молекулы глюкозы. В силу ступенчатого характера этого процесса энергия окисления высвобождается малыми порциями, так что большая часть ее запасается в активированных молекулах-носителях, а не выделяется целиком в виде теплоты (см. рис.
2.69). Таким образом, часть энергии, высвобождаемой при окислении, идет на прямой синтез молекул АТР из А()Р н Рэ а некоторая доля остается вместе с электронами в носителе высокоэнергетических электронов — )чА()Н. На одну молекулу глюкозы в ходе гликолиза образуются две молекулы )чАРН. В аэробных организмах (тех, которым жизненно необходим молекулярный кислород) эти молекулы ХА()Н поставляют свои электроны в цепь переноса электронов, описанную в главе 14, и 1чА1)', образующийся из МАРН, вновь используется в реакциях процесса гликолиза (см.
6-й этап в приложении 2.8, стр. 186 — 187). 2.3.2. В процессе брожения АТР образуется в отсутствие кислорода Для большинства животных и растительных клеток гликолиз служит лишь прелюдией к заключительному действию расщепления молекул пищи. В этих клетках пируват, образую|цийся в процессе гликолиза, быстро переносится в митохондрии, где превращается в СОа и асе1у!СоА, который затем полностью окисляется до СО.
и Н.О. В противоположность упомянутым аэробам, для многих анаэробных организ мов — тех, что не используют молекулярный кислород и могут расти и делиться без него, — гликолиз является основным источником АТР в клетках. Это верно также и для некоторых животных тканей, образующих, например, мышцы скелета, которые способны продолжать свою работу при ограниченном содержании моле кулярного кислорода. В таких анаэробных условиях пируват и электроны й(АРН остаются в цитозоле. Пируват превращается в продукты, выделяемые из клетки, например, в этанол и СО.
у дрожжей, что используется в пивоварении и хлебо печении, или в лактат в мышцах. В этом процессе НА()Н расстается со своими электронами н превращается обратно в 1чАО'. Эта регенерация НА?)' необходима для поддержания реакций гликолиза (рис. 2.71). Такие анаэробные пути реакций, сопровождающихся выделением энергии, называют брожением. Исследование важных для пищевой промышленности путей брожения, вызываемого дрожжами, во многом подстегнули развитие биохимии в начале ее становления. Работа в этом направлении в Х1Х столетии привела в 1896 г. к по- 2З. Каким образом клетки добывают зкермю из пищи? 141 СН ОН одне молекула глюкозы внесение энергии о целью приумножения в дальнейшем Н Н ОН ЭТАП 1 ЭТАП.2 ЭТАП 3 НО Р и ЭТАП 8 '.:::, ф~фффцф)~:!' НО ) СНОН ) СН,О ~Р~ ОН ..
))уф угргйу)фф~: =,':,.,' ''звй)10)к)~!':.,:: СнОН ! .,ОЭ ЭТАП 8 ЭТАП 7 ЭТАП 8 ЭТАП.10 СОО - )Двв 'ЫРЛВКУПЫ '. С вЂ” О ) пирувата'' ',- СОО ! С=О ) СН, СН, Рис. 2.70. Общая схема глинолнза. Каждый из 10-ти показанных этапов катализируется своим Эерментом. Обратите внимание, что на 4-м этапе молекула шестиуглеродного сахара расщепляется на два трехуглеродных глицеральдегида, так что число молекул на каждом этапе после этого удваивается. Обратите внимание, что с 6-го этапа начинается генерирующая энергию стадия гликолиза. Поскольку две молекулы АТР гидролизуются на ранней — энергопотребляющей — стадии, на выходе получаем, что в результате гликолиза одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы АТР и 2 молекулы МАОН (см. также приложение 2.8). -%)й)()й'$Ыфййб)()ФНОМ)((фф4())йу)((Е',: -, '" г, а) Н О 'сд Н вЂ” С вЂ” ОН глицеральдепгд- 3 Фосфат Коввлвнтнвя смгэь абраэуетап между птицврэльдегнд-Зчраа(мпом (субстратом) — ЗН и грумх)й -ВН бомгвай цепи циствина а составе 1 н — с — он Ср~~рр)-О Аденин ~СПОр г) Аденин НО гр Н вЂ” С-ОН 3-Фосфаглицерет 1 оно® Фосфат с высокоэнергетической связью пврвнОсится нэ АОР с Об(зээсеэннэм АТР большая честь энергии Окисления запасена в акпмираванных носитеах АТР н НАОН.
н — с — он сн,о® +Н' высокоэнергетическая $. связь (тиавфирная) н — Π— он сн,о® о 1 о Фасфе НΠ— Р— ОН ОН НΠ— РМЗО НΠ— 0 т 3-дмк(ххгбххлнцервг 1 Н вЂ” — ОН сн,о® Происхгдит амгспвние вицералэдегид- З-фасфата, при этом дэа электрона плюс протон' (гмдрЮ-ион. ам. рис. 2.6б) переносятся от птицэрапытегид 3 ФоаФатв к связанному нАО' с образованием НАОН.
Таким обрезом, часть. энерпги, вьизабажденной в процессе мкмслэиня вльдегида, эапеоаепж в НАОЙ а чаогь уходит Нэ абрззОэаниа эьжтжаыгедгэтнчегзкзт тиоэфирной связи ммкду Ферментам и мъ субстратом пмде реп ьде гид-3фгхгфвтом. молекуле неорганического фосфэтэ замещает высокоэнергетическую связь с Ферментом, ' в резульппе чего образуется 1,3.диойосФгкгмцерат, кОтОрый помимо этого сада1зжит.эысакОзне(к этичэагукг ацигьангидрмдггум связь.
2З. Каким образом кяепги добывают знермю из пищи? 145 можно выстроить в ряд по энергии, сравнивая стандартное изменение свободной энергии (ЬО ) разрыва каждой такой связи в реакции гидролиза. На рис. 2.?4 приведено сравнение высокоэнергетических фосфоангидридных связей в АТР с энергией некоторых других фосфатных связей, некоторые из которых возникают в процессе гликолиза. 2.3.4. Организмы запасают молекулы питательных веществ в специальных хранилищах Все организмы для сохранения биологического порядка в своих клетках должны поддерживать высокое значение соотношения АТР/АРР. И это при том, что живот ные имеют лишь периодический доступ к пище, а растениям приходится проводить целую ночь без солнечного света, так что в этот период они не могут производить сахар путем фотосинтеза. По этой причине и растения, и животные переводят сахара и жиры в специальную, пригодную для хранения форму (рис.
2.?5). Дабы скрасить свои порой затяжные периоды постов, животные запасают жирные кислоты в виде капелек жира, состоящих из нерастворимых в воде триа цилглицеринов, преимущественно в цитоплазме специализированных жировых клеток, названных адипоцитами. На более короткие сроки сахар запасается в виде глюкозных звеньев большого разветвленного полисахарида гликогена, который присутствует в форме маленьких гранул в цитоплазме многих клеток, в том числе печени и мышц. Синтез и расщепление гликогена хорошо регулируются — согласно потребности.
Когда клетки нуждаются в большем количестве АТР, чем они могут получить из молекул питательных веществ, поступающих с кровотоком, происходит расщепление гликогена с образованием глюкозо-1-фосфата, который быстро превращается в глюкозо-6 фосфат для последующего гликолиза. В количественном отношении жир для животных намного ценнее гликогена в качестве накопителя энергии — обеспечивает более эффективную аккумуляцию. Окисление одного грамма жира дает примерно вдвое болыпе энергии, чем окисление грамма гликогена.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
