Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 35
Текст из файла (страница 35)
2.83, 6. (Снимок а — любезность сап)е! 5. Гг!епд.) окисляется, что позволяет использовать энергию этого окисления для производства богатых энергией молекул активированных носителей. Цепь из восьми реакций за- мыкается в цикл, потому что в конце ее оксалоацетат образуется вновь и вступаег в новый виток цикла, что схематично показано на рис. 2.82. Н С вЂ” С вЂ” З-Сод асе1У1СоА 6С бс оксапоацетат 4С +Н' этАп а +н' СО, тдп т бс этдп 4 4С этдп б этдп б СО, КОНЕЧНЫЙ РЕЗУЛЬТАТ: ЗА ОДИН ОБОРОТ ЦИКЛА ПРОИЗВОДИТСЯ ТРИ МОЛЕКУЛЫ НАОН, ОДНА ОТР И ОДНА РАОН„А ТАКЖЕ ВЫСВОБОЖДАЕТСЯ ДВЕ МОЛЕКУЛЫ СО, Рис. 2.В2. Упрощенная общая схема цикла лимонной кислоты.
Цикл начинается с реакции между асегу1соА и оксалоацетатом с образованием цитрата )лимонной кислоты). В каждом цикле выделяется две молекулы СО в качестве отходов плюс три молекулы НАОН, одна молекула БТР и одна молекула РАПИ, . Число атомов углерода в каждом промежуточном продукте показано в желтых квадратиках. Подробности можно найти в приложении 2.9 )стр. 188-189). К настоящему времени мы рассматривали только один из трех типов активи рованных молекул-носителей, которые производятся в цикле лимонной кислоты: пару )х)АР' — ХАРН (см. Рис. 2.80). Кроме трех молекул )х)АРН в каждом обо роте цикла образуется также одна молекула ГАРН (флавинадениндинуклеотид восстановленный) из ГАР и одна молекула рибонуклеотида гуанозинтрифосфата (диапогйпе сЬТ)РЬозрЬа1е; СТР) из гуанозиндифосфата (йцапогйпе с))РЬозрЬа(е; СРР). Структуры молекул этих двух активированных носителей представлены на рис.
2.83. ОТР— соединение, близкородственное АТР, и перенос его концевой фосфатной группы на АРР дает одну молекулу АТР в каждом цикле. Подобно )х)АРН, молекула ГАРН является носителем высокоэнергетических электронов 2З. Каким образом клетки добывают энергию из пищи7 155 о гуанин М, с нс';;.:::: '::-;:.))::.,-:::;„:.::; ! о о о 'ч:-"'.:с ' .'-::.'::-'с )! )! )! й 'м~ 'йн, -Π— Р— Π— Р— Π— Р— Π— СН, О ! ! О О О р ивова ОН ОН в) Н Н С вЂ” С 'б,.::;:;:.::-";::; С: ',г Яь С -' '; —:,',:;:;: йН )-"г!'-';:--':..::~.':,-;:::: $::;::::;:::,:::;:::,, н с — с:."."'::-'*:;:-'*,, с '.;:;;;:::-;;::::. с ''"::;!' с С М М О Н ! Н вЂ” С вЂ” ОН ! Н вЂ” С вЂ” -ОН ! Н вЂ” -С вЂ” ОН ®)~ — "г ~::-:~2!!ф~~ЯН'.,,::,:,'3 б) Рис.
2.83. Структуры 6ТР и РАОН . а) СТР и 6ОР— близкие родственники АТР и АОР соответственно. б) ЕАОН, — носитель атомов водорода и высокознергетическик электронов наподобие МАОН и йАОРН. Слева приведена его окисленная форма (ГАО), где присоединяющие водород атомы выделены желтым. и водорода. Как будет сказано вскоре, энергия, запасаемая в легко переносимых высокоэнергетических электронах в составе МАРН и ГАВН2, идет на образова ние АТР в процессе окислительного фосфорилирования, представляющего собой единственный этап окислительного катаболизма пищевых продуктов, на котором непосредственно необходим газообразный кислород (О„) из атмосферы.
15б Часть 1. Введение в мир клетки нуклеотиды глюкозо-бчйосфат— аминосахара, гпиколипиды, Фруктово.б-фосфет — — " " гпикопротеины ГЛИКОЛИЗ лгтс дипгдрохсиацетон- пипиды фосфат 'серии --- ..---- 3-цюсфоглицерат Фосфоенолпируват алании -- пируват аминокислоты, = ' пиримидины запартасдругкя' '"' ° ~,', „, ' '.,:; щвтрйт оксайозг Вивт цикл лимонной кислоты чйббй161вйзгббугйг о-кеибтзчтарат Рис. 2.64.
Глннолиз и цикл лимонной кислоты поставляют предшественников, иеобкодимык для синтеза многих аажнык биологических молекул. Аминокислоты, нуклеотиды, лнпиды, сахара н другие молекулы, представленные здесь в качестве продукюв, в свою очередь, служат предшественниками для многих макромолекул клетки.
Каждая черная стрелка на втой схеме обозначает реакцию, катализируемую одним Ферментом; красные спгрелкц как правило, представляют миогоэта иные пугн, которые необходимо пройти для получения указанных продуктов. В приложении 2.9 (стр. 188 — 189) представлен полный цикл лимонной кислоты. Вода, а не молекулярный кислород, поставляет дополнительные атомы кислорода, требующиеся лля получения СО, из ацетильных групп, вступающих в цикл лимонной кислоты. Как показано в приложении, в каждом цикле расщепляется три молекулы воды, н атомы кислорода некоторых из них в конечном счете идут на образование СО..
Наряду с пируватом и жирными кислотами, некоторые аминокислоты пере ходят из цитозоля в митохондрии, где они также превращаются в асету!СоаА или 158 Часть 1. Введение в мир клетки подобно батарее, для питания самых различных эиергопотребляюших реакций. Наиболее значительной из таких реакций является образование АТР путем фосфорилироваиия АОР. В конце такой «эстафеты по передаче электронов» последние передаются молекулам газа кислорода (О ), проникшим в митохондрию посредством диффузии, которые молниеносно объединяются с протонами (Н') окружающего раствора с образованием молекул воды.
Электроны теперь достигли своего самого низкого уровня энергии, так что вся доступная энергия извлечеиа из окисленной молекулы питательного вещества. Этот процесс, который называют окислительиым фосфорилироваиием (рис. 2.86), происходит также в плззматической мембране бактерий.
Как одному из самых замечательных достижений эволюции клетки, ему отведено центральное место в главе 14. МАОН Ооз от гпикопиза пнруват от гпикопиэа окис ),, ФОСФОРИПИР )т)ИТОХОНДРИЯ Рис. 2.86. Заключительные этапы окисления молекул питательных веществ. В цикле лимонной кислоты производятся молекулы НАОН и РЯОН, (РАОНт не показан).
Эти активированные носители отдают высокоэнергетические электроны, которые в конечном счете используются для восстановления газообразного кислорода до воды. Основная доля энергии, высвобождаемой в ходе переноса этих электронов по цепи переноса электронов во внутренней митохондэиальной мембране (или же в плазматической мембране бактерий), используется для осуществления синтеза ЯТР— отсюда и название «окислительное фосфорилирование» (рассмотрено в главе 14). В целом полное окисление молекулы глюкозы до Н.О и СО используется клеткой для получения около 30 молекул АТР. Гликолиз же, взятый в отдельиости, дает лишь 2 молекулы АТР иа затраченную молекулу глюкозы. 2.3.9.
Неотъемлемые участники цикла азота — аминокислоты и нуклеотиды В первую очередь мы уделили внимание метаболизму углеводов, а теперь, думаем, пришло время обратить иаш взор иа метаболизм азота и серы. Эти два элемента являются важнейшими составляющими биологических макромолекул.
Атомы азота и серы переходят из соединения в соединение, а также циркулируют между организмами и окружающей средой через последовательность обратимых циклов. 2.3. Каким образом кпетки добывают энерпаюиз пищи7 159 Хотя атмосфера Земли и богата молекулярным азотом, газ азот химически инертен. Лишь некоторые ныне живущие виды способны встраивать его в органические молекулы, то есть осуществлять процесс так называемой фиксации (усвоения и связывания) азота. Связывание азота осуществляется некоторыми микроорганизмами и происходит в результате определенных геофизических процессов, таких как грозовой разряд.
Фиксация азота — процесс, необходимый для биосферы в целом, поскольку без него жизнь на нашей планете была бы невозможна. Тем не менее лишь небольшая доля соединений азота в современных организмах образована с участием первичных продуктов усвоения азота из атмосферы.
Большая часть органического азота, в свое время уже включенная в круговорот, переходила от одного живого организма к другому. Таким образом, протекающие сегодня реакции связывания азота, можно сказать, выполняют функцию «дозаправки» его биосферных резервуаров. Позвоночные животные получают весь необходимый им азот из потребляе мых с пищей белков и нуклеиновых кислот. В их организме эти макромолекулы расщепляются до аминокислот и составных частей нуклеотидов, а содержащийся в них азот используется для создания новых белков н нуклеиновых кислот или идет на построение иных молекул. Для позвоночных животных около половины из 20-ти аминокислот, образующих белки, являются незаменимыми (рпс. 2З7), а это означает, что они не могут быть синтезированы из компонентов, составляющих их меню, Остальные же аминокислоты могут синтезнроваться в клетках организма с ис пользованием разнообразного сырья, в том числе промежуточных продуктов цикла лимонной кислоты, о чем говорилось ранее.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
