Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 36
Текст из файла (страница 36)
Незаменимые аминокислоты создаются растениями и другими организмами, обычно посредством длинных и энергозатратных путей биосинтеза, которые были утрачены в ходе эволкщии позвоночных. Нуклеотиды, необходимые для построения РНК и ДНК, могут синтезироваться по специализированным путям биосинтеза. Весь азот пуриновых и пиримидиновых оснований (как и часть углерода) получается из содержащихся в больших количествах аминокислот глутамина, аспарагиновой кислоты и глицина, тогда как сахара рибоза и дезоксирибоза образуются из глюкозы.
«Незаменимых нуклеотидов», которые обязательно должны присутствовать в пище, нет. Аминокислоты, не задействованные в биосинтезе, могут быть окнслены для по лучения энергии в ходе метаболизма. Большая часть образующих их атомов углерода и водорода в конечном счете идет на образование СО7 или девять нездменимых Н.
О, тогда как содержащиеся в них атомы азота переходят дминокиспот от соединения к соединению н, наконец определившись с выбором, предстают перед нами в виде мочевины, которая вьь:: сл-.™~На ° ----: деляется организмом. Каждая аминокислота перерабатывается '-, МтЕТИОНИН по-своему, и их катаболизм осуществляется целой плеядой ферментативных реакций. Сера встречается на Земле чаще всего в высшей сте-, ПДДИН пени окисления, то есть в виде сульфатов (ЯО 7 ).
Чтобы преобразовать ее в формы, доступные для жизни, сульфат ДЕЙЦИН должен быть восстановлен до сУльфида (Бз ) — именно ИДОДЕЙкЦИН такое состояние окисления серы необходимо для включения ГИСГИДИН ее в процессы синтеза важнейших биологических молекул. . чхЕНИПйДДИИН Рис. 2 87. Девять незаменимык аминекислвт. Они не мо~т синтезироваться клетками человека и, следовательно, должны входить в рацион. К таким молекулам относятся аминокислоты метионин и цистеин, кофермент А (см. рис.
2.62) и железосерные центры, необходимые для переноса электронов (см. Рнс. 14.23). Данный процесс начинается в бактериях, грибах и растениях, где специализированная группа ферментов использует АТР и заложенный в этих организмах восстановительный потенциал на пути усвоения сульфатов.
В клетках человека и других животных сульфаты не восстанавливаются, поэтому эти орга низмы получают необходимую для метаболизма серу с пищей. 2.3.10. Метаболизм — совокупность организуемых и регулируемых процессов При взгляде на изображенную на рис. 2.88 схему связи гликолиза и цикла лимонной кислоты с другими метаболическими путями клетка начинает представляться нам крайне сложной и необычайно замысловатой химической машиной.
Диаграмма такого рода, к которой мы уже прибегали в этой главе при ознакомлении с сущностью метаболизма, представляет лишь некоторые из всего многообразия ферментативных путей, пролегающих в биохимическом пространстве клетки. Очевидно, что наш обзор метаболизма клетки осветил лишь малую толику ее химических недр. Все эти реакции происходят в клетке, имеющей размер менее 0,1 мм в дна метре, и для каждой из этих реакций нужен определенный фермент. Как ясно из рис. 2.88, одна и та же молекула нередко может участвовать во множестве различных путей. Г!ируват, например, является субстратом для полудюжины и более различных ферментов, каждый из которых химически видоизменяет его своим неповторимым образом. Один фермент преобразует пируват в асе1у!СоА, другой в оксалоацетат; третий фермент превращает пируват в аминокислоту алании, четвертый — в лактат и так далее.
Все зти различные пути конкурируют в борьбе за одну и ту же молекулу пирувата, и в это же время подобные соревнования идут за тысячи других маленьких молекул. В многоклеточном организме ситуация еще сложнее. Клеткам различных типов, как правило, требуются в большей или несколько меньшей степени различные на боры ферментов. А разные ткани вносят разный вклад в химию организма в целом. Помимо различий в специализированных продуктах типа гормонов или антител, в одном и том же организме «общие» метаболические пути в клетках разных типов существенно отличаются. Хотя ферменты для гликолиза, цикла лимонной кислоты, синтеза и расщегие ния липидов, а также метаболизма аминокислот есть фактически во всех клетках, уровни этих процессов в различных тканях отнюдь не одинаковы.
Например, нервные клетки — возможно, наиболее прихотливые клетки организма — не содержат почти никаких запасов гликогена и жирных кислот, почти полностью полагаясь на постоянное снабжение глюкозой из кровотока. И наоборот, клетки печени по ставляют глюкозу активно сокращающимся мышечным клеткам и перерабатывают молочную кислоту, образованную мышечными клетками, обратно в глюкозу. Каждый тип клеток характеризуется отличительным нюансом происходящих в них метаболических процессов; и все типы клеток плодотворно сотрудничают, незави симо от того, находятся ли они в обычном состоянии или отвечают на раздражение и голодание. Как может показаться, вся эта система в целом должна быть столь тонко настроена, что любой незначительный сбой, такой как кратковременное изменение рациона, приведет к ее краху.
2З. Каким образом клетки добывают знермю из пищи1 161 Рис. 2.аа. Гликолиз и цикл лимонной кислоты занимани центральное место в сати метаболическик путей. Оноло 500 метаболических реакций типичной клетки поназаны схематично, причем реакции глинолиза и цикла лимонной кислоты выделены красным. Другие реакции или входят в зти два центральных пути — поставляя маленькие моленулы с целью их катаболизма и выработки энергии, — или выходят иэ этих путей и тем самым поставляют соединения углерода для би оси нтеза.
с1эактически же равновесие обмена веществ клетки удивительно устойчиво. При всяком нарушении равновесия клетка реагирует так, чтобы восстановить первоначальное состояние. Клетка может приспосабливаться и продолжать свокг жизнедеятельность в периоды голодания или болезни. Мутации многих видов мо гут повредить или даже уничтожить определенные пути протекания реакций, и все же — при условии, что некоторые минимальные требования соблюдены, — клетка выживает. Это удается ей благодаря тому, что скорости протекания всех проходящих в ней реакций регулируются и координируются сложной сетью механизмов управления.
Эти средства управления основаны, в конечном счете, на замечательных способностях белков изменять свою форму н химические свойства в ответ на изменения в их ближайшем окружении. Принципы, которые лежат в основе построения больших молекул типа белков и химических процессов, их регулирующих, стануг предметом наших дальнейших изысканий. Заключение Глюкоза и другие молекулы питательных веществ расщепляются посредством управляемого ступенчапюго окисления и тем самым обеспечивают клетки химической энергией в форме АТР и А?А?)Н.
Существует три главных набора последовательных реакций, и продукты каждой из них являются исходным материалом для следующей: гликолиз (который происходит в цитозоле), цикл лимонной кислоты (в митпохондриальном матриксе) и окислительное фосфорилирование (на внутренних мембранах митохондрий). Промежуточные продукты гликолиза и цикла лимонной кислоты используются и в качестве источников метаболической энергии, и для производства многих маленьких молекул, служащих сырьем в реакциях биосинтеза. Клетки запасают молекулы сахара в виде гликогена (у животных) и крахмала (у растений); кроме того, и растения, и животные вовсю используют жиры в качестве продовольственного склада.
Эти запасы, в свою очередь, служат основным исгпочником пищи для людей, наряду с белками, которые вместе составляют большую часть сухой массы большинства клеток в пищевых продуктах, которые мы потребляем. Задачи Какие утверждения являются верными? Обоснуйте свой ответ 2.1. После 10-ти периодов полураспада в образце останется лишь около 1~'1000 его первоначальной радиоактивности.
2.2. Раствор НС1 с концентрацией 10 з М имеет РН 8. 2.3. Большинство взаимодействий между макромолекулами может быть обусловлено с равным успехом как ковалентными, так и нековалентными связями. 2.4. Животные и растения используют окисление для извлечения энергии из молекул питательных веществ. 2.5. Если в реакции происходит окисление, то ему обязательно сопутствует восстановление. 2.6. Сопряжение энергетически неблагоприятной реакции А -+ В со второй, благоприятной, реакцией  †» С сместит константу равновесия первой реакции. 2.7. Критерием возможности самопроизвольного протекания реакцииявляется ЛС, а не ЬО', потому что ЛО зависит от концентрации субстратов и продуктов реакции.
2.8. Поскольку гликолиз является лишь «прелюдией» к окислению глюкозы в митохондриях, где выход АТР в 15 раз больше, — значит гликолиз не так уж и важен для клеток человека. 2.9. Кислород, потребляемый в процессе окисления глюкозы в животных клетках, возвращается в атмосферу в виде СО.. Задачи 163 Обсудите следующие вопросы 2.10. Органическую химию живых клеток называют особой по двум причинам; она «царствует» в водной среде и отвечает эа протекание некоторых очень сложных реакций.
Но считаете ли вы, что она и в самом деле так уж сильно отличается от орга нической химии, освоенной ведущими лабораториями мира? Поясните свой ответ. 2.11. Молекулярная масса зтанола (СН. СН ОН) равна 4б, а его плотность— 0,789 г,'смз. А. Какова молярная концентрация этанола в пиве, которое содержит 5?» зтанола по объему? [Содержание алкоголя в пиве колеблется приблизительно от 4 те (легкое пиво) до 8?е (крепкое пиво).] Б.
Существуют различные нормы допустимого количества алкоголя в крови водителя, но чаще всего упоминается 80 мг этанола на 100 мл крови (обычно говорят: уровень алкоголя в крови 0,08). Какова будет молярность зтанола в крови человека, если он не рискнет выйти за рамки дозволенного? В.
Сколько бутылок по 12 унций" (355 мл) 5?а-го пива может выпить человек, масса которого 70 кг, и при этом не превысить допустимую норму содержания алкоголя в крови? В теле человека содержится приблизительно 40 л воды. Не учитывайте метаболизм этанола и сделайте допугцение, что содержание воды в организме этого человека за все время его возлияний остается постоянным. Г. Этанол, независимо от его концентрации, усваивается с постоянной ско ростью: около 120 мг в час на кг массы тела. Если бы человек весом 70 кг вдвое превысил предусмотренный законом предел (1б0 мг,~100 мл), сколь долго ему при шлось бы дожидаться того момента, пока уровень алкоголя в крови не снизится до допустимого предела? 2.12. Под удельной активностью понимают количество радиоактивности на единицу количества вещества, обычно в биологии выражаемого, например, в Ки/ммоль. [Один кюри (Ки) соответствуег 2,22.10'2 актов распада в минуту (распад,'мин).] Как видно из таблицы О2.1, в которую сведены свойства четырех изотопов, часто используемых в биологии, существует обратная зависимость между максимальной удельной активностью и периодом полураспада.