Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 304
Текст из файла (страница 304)
рис. 15А8), мы будем называть их фотобелкачи. Все фотобелки регистрируют свет прн помощи ковалентно связанного светопоглопптктщего хромофора, изменение формы которого в ответ на свет приводит к изменению конформации белка. )474- Чаоу йуМнутпвинзйзорганнзав)ияк)увукн Наиболее хорошо изученными растительными фотобелками являются фитохромы, которые содержатся во всех растениях и некоторых водорослях, но отсутствуют у животных. Это димерные цитоплазматнческие серии-треониновые киназы, которые дифференцированно и обратимо реагируют на красный и дальний красный свет: красный свет обычно активирует киназную активность фитохрома, а дальний красный — инактивирует.
Считается, по при активации красным светом фитохром автофосфорилируется и затем г)хкфорилирует другие белки клетки. При некоторых ответах на свет активированный фитохром переносится в ядро, где он активирует белки регуляторы и изменяет транскрипцию генов (рис. 15.88). В других случаях активированный фитохром в цитоплазме активирует латентный белок регулятор генов, который затем мигрирует в ядро н регулирует транскрипшцо генов.
Иногда фотобелок в цитоплазме запускает сигггальные пути, изменяющие поведение клетки без влияния на ядро. МИГРЛцияВяд О ' (юназа) фитохром регулятор генов Рис. 15.ВВ. Современные представления об одном из механизмов опосредованною фитохромами ответа на свет а растительных клетках. При активации красным светом фитохром, представляющий собой днмерную протеинкиназу, аатофосфорилнруется и переносится а ядро, где он актиаирует белки- регуляторы генов и стимулирует транскрипцию чуасгаительных к красному свету генов. Несмотря на то что фитохромы обладают серин треоннновой киназной активностью, некоторые участки их структуры напоминают гистидинкиназы, участвующие в рассмотренном ранее бактериальном хемотаксисе. Этот факт указывает на то, что расппельные фитохромы эволюционировали от бактериальных гистидинкиназ и толь ко позднее нх специфичность переключилась с гистидина на серии и треонин.
Растения воспринимак~т синий свет прн помощи фотобелков двух типов: фототропина и криптохромов. Фототропин связан с плазматической мембраной Задачи )475 и участвует в фототропизме — росте растений в направлении источника света. Фототропизм основан на направлешюй элонгацин клеток, стимулируемой ауксином, но промежуточные звенья между фототропином и ауксином не известны. Крнптохромы — это флавопротеины, чувствительные к синему свету. Они структурно родственны ферментам фотолиазам, которые также способгны улавливать синий свет и участвуют в восстановлении вызванных ультрафиолетом повреждений ДНК во всех организмах, за исключением большинства млекоггитакгших. В отличие от фитохромов, криптохромы встречаются у животных, где они играют важную роль в циркадных ритмах, свойственных большинству клеток и имекпцих период, равный 24 часам (см.
главу 7). Несмотря на то что криптохромы, по-видимому, эволюционировали нз фотолиаз, они не участвуют в восстановлении ДНК. В этой главе мы рассмотрели, как внеклеточные сигналы влияют на поведение клетки. Одной из ключевых мишеней этих сигггалов является цитоскелет, определяющий форму клетки и отвечающий за ее движение. Цитоскелету посвящена следующая глава.
Заключение Растения и животные, предположительно, приобрели многоклеточность и механизмы межклеточной коммуникации независимо. Две линии произошли от разных одноклеточных эукариот, имевших общего одноклеточного эукариотического предка. Такич образом, неудивительно, что механизмы межклеточной сигнализации животных и растений обладают как сходствами, так и различиями. Например, если животные полагаются в оснонном на 0РСЯ, растения используют сопряженные с ферментами рецепторы типа рецепторных серии-треониновых киназ, которые часто несут внеклеточные обогащенные лейцином повторы.
Различные растительные гормоны, или регулягиоры роста, включая этилен и ауксин, способствуют координации развития растений. Действие этилена опосредовано внутриклеточными рецепторами и направлено на остановку деградации определенныт ядерных белков-регуляторов генов, активирующих транскрипцию этилен-чувстнительных генов. Рецепторы некоторых других растительных гормонов, включая ауксин, также регулируют деградацию белков-регуляторов генон, хотя и по немного отличающимся механизмам.
Ауксиновая сигнализация уникальна тем, что ауксин обладает собстненной системой транспорта, в которой динамическое распрег)еление связанных с плазматической мембраной транспортеров ауксина регулирует направление потока этого гормона, что приводит к регуляцгш направления роста растения. Свет играет важную роль в регуляции развития растений. Световые ответы опосредуются различными светочувствительными фото- белками, включая фитохромы, улавливающие красный свет, и криптохромы и фототропин, поглошающие синий свет. Задачи Какие иэ этих утверждений соответствуют действительности? Обьясните почему $5.1. Рецепторы, участвуюгцие в паракринной, синаптической и эндокринной сигнализации, обладают высоким сродством к своим сигнальным молекулам.
1476 Часть 1Ч. Внутренняя организация клетки 15.2. Все малые виутриклеточиые медиаторы (вторичиые мессеиджеры) растворимы в воде и свободно диффуидируют по цитозолю. 15.3. При регуляции молекулярных переключателей протеипкииазы и факторы обмена гуаиииовых иуклеотидов (ОЕР) всегда «включают» белки, а протеиифосфатазы и ОТРаза-активируюшие белки (ОАР) всегда их «выключают». 15.4. В отличие от более прямых сигнальных путей, используемых ядерными рецепторами, каталитические каскады виутриклеточиых медиаторов создают множество возможностей для усиления ответов иа виеклеточиые сигналы. 15.5. Связывание виеклеточиых лигандов с рецепториыми тирозиикииазами активирует виутриклеточиый каталитический домен за счет распространения коиформационных перестроек единственной а-спирали через липидный бислой.
15.6. Тирозиифосфатазы высокоспецифичиы по отношению к своим субстратам, тогда как серии-треоиииовые фосфатазы обладают широкой специфичностью. 15.7. Несмотря иа то что растения и животные независимо приобрели многоклеточиость, для межклеточиой сигнализации оии используют практически одинаковые сигнальные белки и вторичные мессеиджеры. Решите следующие задачи 15.8. Пусть концентрация циркулирующего гормона равна 10 ш М, а Кз его связывания с рецептором равна 10" М. Сколько рецепторов (в процентах от общего числа) свяжет гормон? Если физиологический ответ происходит, когда 50 рецепторов связывает гормон, насколько должна вырасти концентрация гормона для запуска ответа? Доля рецепторов (К), связанных с гормоиом (Н) с образование гормон-рецепториого комплекса (Н-К), равна [Н-К[У([К[ «[Н-К[) = =[Н-КИК[„„п, = [НИ[Н[ + Кз).
15.9. Коммуникация клеток друг с другом напоминает общение между людьми. Определите, какие из следующих форм человеческого общения соответствуют аутокриииой, паракриииой, эндокринной и сииаптической сигнализациям. А. Разговор по телефону Б. Общение с людьми иа вечеринке В. Объявление по радио Г. Беседа с самим собой 15.10. Почему сигнальные ответы, основанные иа изменении существующих белков клетки, протекают за миллисекунды и секунды, а ответы, для которых требуется изменение экспрессии генов, занимают минуты и часы? 15.11.
Почему различные клетки, даже если оии несут одинаковые рецепторы, могут по-разиому отвечать иа одну и ту же сигнальную молекулу? 15.12. Как вы считаеге, почему фосфорилироваиие~'дефосфорилирование, а ие, например, аллостерическое связывание малых молекул, стало играть такую важную роль в активации и ииактивации белков в сигнальных путях? 15.13. Рассмотрите сигнальный путь, состоящий из трех последовательно активируемых фосфорилированием протеиикииаз. В одном случае кииазы удерживаются каркасным белком в сигнальном комплексе; в другом кииазы свободно диффуидируют (рис. О15.1). Какими свойствами обладают эти два типа организации с точки зрения усиления сигнала, скорости и возможности пересечения сигнальных путей? 15.14.
Опишите три механизма, по которым постепенный ответ иа виеклеточиый сигнал может стать резким или протекать по принципу «все или ничего». За)(бчгз ' 1477 прогестерон Мов МбК1 зрелые ооциты 1 мы Рис. С«15.1. Каскад протеинкиназ, упорядоченный каркасным белком, или содержащий свободно диффундирующие компоненты (за. дача 15,11). Рис.
1215.2. Прогестерон-зависимая активация МАР-к и пазы, приводящая к созреванию ооцитов ( за да. ча 15.15). (С любезного разрешения Недпд Носьеббег.) 15.15. Активацзи («созревание») ооцитов лягушки опосредована сигнализаци ей через МАР киназный сигнальный модуль, Увеличение концентрации гормона прогестерона активирует модуль путем стимуляции трансляции мРНК Моз, ко. торая служит у лягушек киназой киназы МАР киназы (рис.
О15.2). Созревание легко оценить визуально по белому пятну на коричневой поверхности ооцита (см. рис. О15.2). Чтобы построить кривую «доза. ответ» для индуцированной про гестероном активации МАР киназы, вы помещаете в шесть пластиковых чашек Петри ио 16 гюцитов и добавляете различные концентрации прогестерона. После двенадцатичасовой инкубации вы разрушаете ооциты, приготавливаете экстракт и определяете уровень фосфорилирования (и, следовательно, активации) МАР киназы при помощи злектрофореза в полиакриламидном геле в присутствии ДСН (рис.
О15.3, а). Анализ показывает постепенный ответ МАР киназы на уве личение концентрации прогестерона. До того, как вы разрушили ооциты, вы замс"гили, что не на всех ооцитах в чаш ках видны белые пятна. Возможно, некоторые ооциты претерпели лишь частичную активацию и не достигли стадии белого пятна? Чтобы ответить на этот вопрос, вы повторяете эксперимент, но в этот раз вы анализируете МАР киназную активность отдельных ооцитов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
