Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 307
Текст из файла (страница 307)
Изображенный здесь подвижный фибробласт обладает полярным динамичным актинавым цитоскелетом ) красный), который собирается для проталкивания ведущего конца направо Поляризации антипового скелета способствует микротрубоч кое ый цитоскелет (зеленый), состоящий из длинных михротрубочек, выходящих из расположенного вблизи ядра единственного центра.
Когда клетка делится, поляризованная сеть микротрубочек перестраивается с образованием митотического веретена деления, отвечающего эа выстраивание по экватору клетки и расхождение удвоенных хромосом )коричневые). Актиновые филаменты образуют в центре клетки сократительное кольцо, разделяющее клетку надвое после расхождения хромосом. После завершения клеточного деления две дочерние клетки перестраивают актиновый и микротрубочковый цитоскелеты в уменьшенные копии цитоскелета материнской клетки, что позволяет им начать двигаться в нужном направлении. 16Л,2. Цито«келет способен образовывать стабильные структуры В клетках со стабильной, дифференцированной морфологией, например зрелых нейронах или эпителиальных клетках, динамические элементы цитоскслета должны образовывать устойчивые крупные структуры, лежащие в основе орга иизации клетки.
На специализированных эпителиальиых клетках, выстилающих, например, кишечник и легкие, цитоскелетиые выросты поверхности, включая микроворсиики и реснички, сохраняют постоянные распгшожеиие, длину и диаметр иа протяжении всей жизни клеттси. В случае актииовых пучков в центре микро. ворсинок эпителиальиых клеток кишечника это время составляет всего несколько дней. Но актииовые пучки стереоцилий волосковых клеток внутреннего уха должны сохранять стабильную организацию все время жизни животного, поскольку эти клетки ие обновляются.
Несмотря иа это, отдельные актииовые филамеиты удивительио динамичны и непрерывно перестраиваются и заменяются примерно каждые 48 часов даже в пределах этих стабильных поверхностных клеточных структур, поддерживающихся десятилетиями. зб.3, Самосборка и динамическая структура фипаментовцитоскеяета И69 жуточных филаментов для поддержания ключевых различий между апикальной поверхностью, всасывающей питательные вещества из просвета кишечника, и ба золатеральной поверхностью, где клетки транспортируют питательные вещества через плазматтгческую мембрану в кровь. Они также должны поддерживать прочные адгезионные контакты друг с другом, чтобы образовывать единый клеточный слой, служащий эффективным физическим барьером (рис.
(6.5). Даже таким небольшим, морфологически простым клеткам, как почкующиеся дрожжи Бисе)гаготусех сегегтзтае, необходима крупномасштабная поляризация. Наиболее заметное свойство структуры этих клеток — явная асимметрия, наблю даемая при их делении почкованием с образованием маленькой дочерней и крупной материнской клеток. Эта асилгметрия — результат поляризованной ориентации актинового цитоскелета клетки. Эти клетки несут два типа актиновых структур: актиновые волокна (длинные пучки актттновых филаментов) и актиновые «заплатьг» (небольшие группы филаментов, связанные с кортексом клетки и маркирующие - микроеорсинка терминальная сеть актина адгезионный контакт - десмосома - полудесмосоме бвзапьная пластинка промвжуточныв фипамвнты микротрубочки - -=-" — — - актиновые микрофипамвнты Рис.
1б.б. Организация цитоснелета поляризованнык эпителиальиых нлеток. Все компоненты цитоскелета действуют согласованно, создавая характерную форму специализированных клеток, включая зпителиальные клетки, выстилающие тонкий кишечник, на апикальной (верхней) поверхности, обращенной в просвет кишечника, пучки акти новых филаментов (красные) образуют микроворси яки, увеличивающие площадь клеточной поверхности, доступной для всасывания питательных веществ.
Прямо под микро- ворсинками периферическая сеть актиновых филаментов вносит вклад в образование межклеточных контактов, препятствующих попаданию содержимого просвета кишечника в организм. Промежуточные филаменты (зслубые) заякорены в других адгезионных структурах, включая десмосомы и палудесмосомы, объединяющие эпителиальные клетки в твердый слой и прикрепляющие их к внеклеточному матриксу на базальной стороне клеток; зги важные адгезионные структуры рассмотрены в главе 19. Микротрубочки (зеленые) расположены вертикально сверху вниз; они создают глобальную систему координат, позволяющую клетке направлять новосинтезированные компоненты в соответствующие участки клетки. >блгСамосборкв и динамичеотая атрубтурвфтетаментовцитосивпета тейт рис.
1б.7. Ц>посмелее во время изменения формы клетки Образование белковыкфиламентов из маленькикбелковык субьединиц позволяет регулируемой сборке и разборке филаментов изменять форму цитоскелета. о) Образование филаментов из неболывого белна. б) Быстрая перестройка цитоскелета клетки в ответ на внешний сигнал.
сигнал, например источник пищи РКАФИЛАМЕНТОВ И БЫСТРАЯ ДИФФУЗИЯ СУБЪЕДИНИЦ 16.1.4. Филаменты, образующиеся из множества протофиламентов, обяадают преим)гществами В общем случае связывание белковых субьединиц друг с другом с образованием филамента можно рассматривать как простую реакцию ассоциации.
Свободная из компактных глобулярных субъединиц — актиновых субьедилиц в случае актнновых фн- «« ламентов и глубулиновых субаединиц в случае еф« микротрубочек. Все три типа цитоскелегных ь филаментов образуют спиральные структуры РАЗБО субъединиц (см. рис. 3.2б), самосборка кото рых происходит посредством белковых кон ! тактов «конец к концу» и «начало к началу».
Различия между структурами этих субьединип и силами притяжения между ними служат причинои ключевых различий в стабильности и механических свойствах филаментов. СБОРКА ФИЛАМЕНТОВ Ковалентные связи между субьедини- В ДРУГОМ САЙТЕ цами удерживают вместе многие типы био логических полимеров, включая ДНК, РНК и белки. С другой стороны, слабые некова- «ь лентные взаимодействия удерживают вместе ««ь субъединицы трех типов цитоскелетных «полимеров».
Таким образом, без необходимости образования и разрыва ковалентпых связей их сборка и разборка могут протекать очень быстро. В пределах клстки сотни ассоциированных с цитоскелетом белков регулируют пространственное распределение и динамическое поведение филаментов, преобразуя полученную по сигнальным путям информации> в какое-лиГю действие цитоскелета. Эти дополнительные белки связывают филаменты или их субъединицы и таким об. разом определяют сайты сГюрки новых филаментов, регулируют соотношение между филаментной и субъединичной формами по.лимерных белков, изменяют кинетику сборки и разборки филаменп>в, преобразуют энерги>о для создания механической силы и связывают филаменты друг с другом и другими клеточньпчи структурами, например органеллами и плж>магической мембраной.
В этих процессах дополнительные белки подводят цитоскелетные структуры под контроль внеклеточных и внутриклеточных сигналов, включая сигналы, приводяшие к протекающим в каждом клеточном цикле значительным транс4>ормациям цитоскелета. Действуя согласованно, дополнительные белки позволяют эукариотнческим клеткам поддерживать высокоорганизованную, но гибкую внутреннюю структуру и. во многих случаях. передвигаться. 1492 Часть1Ч.Внутренняяорганизация клетки субъединица связывается с концом филамента, содержащего и субъединиц, с образованием филамента длины и + 1. Добавление каждой следующей субъединицы к концу полимера создает новый конец, к которому может присоединиться новая субъединица. Однако жесткие цитоскелетные филаменты в живых клетках строятся не просто за счет прикрепления субъединиц друг к другу в одну прямую цепочку.
Например, сотни тубулиновых мономеров, уложенных конец к концу, будут простираться на диаметр небольшой эукариотической клетки, но образованному таким образом филаменту, если его субъединицы не будут очень крепко связаны друг с другом, не будет хватать прочности, и он будет разрушен за счет окружающей тепловой энергии. Но слишком сильное связывание субъсдиниц будет ограничивать скорость разборки филаментов, делая цитоскелет статичной и менее полезной структурой. Цитоскелетные полимеры обладают прочностью и адаптивностью благодаря тому, что они состоят из множества протофиламентов — длинных линейных волокон соединенных конец к концу субъединиц, — объединяющихся латерально. Обычно протофиламенты закручиваются вокруг друг друга в спиральную решетку.
Добавление или потеря субъединицы на конце одного из протофиламентов создает или разрушает один узел продольных связей и один или два узла латеральных связей. С другой стороны, разрушение составного филамента посередине требует одновременного разрушения продольных связей в нескольких протофиламентах (рис. 16.8). Большая разность энергий между этими двумя процессами позволяет большинству цитоскелетных филаментов противостоять тепловому разрушению, сохраняя динамичность концов, где в любой момент может произойти добавление или удаление субъсдиниц. Как и в случае других специфичных белок-белковых взаимодействий, субъединицы цитоскелетных филаментов удерживаются вместе многочисленными гидрофобными взаимодействиями и слабыми нековалентными связями (см.
Рис. ЗА). Расположение и тип межсубъединичных контактов разнятся для различных филаментов цитоскелета. Промежуточные филаменты, например, собираются за счет образования сильных латеральных контактов между а-спиральными двойными спиралями, чей размер сопоставим с длиной самих волокнистых структур. Поскольку отдельные субъединицы в филаменте относительно подвижны, промежуточные филаменты выдерживают растяжение и сгибание, образуя прочные, похожие на веревку структуры (рис. 16.9). С другой стороны, микротрубочки состоят из глобулярных субъединиц, удерживаемых вместе в основном продольными связями, тогда как латеральные связи, удерживающие 13 протофиламентов вместе, относительно слабы.
Поэтому микротрубочки при сгибании ломаются гораздо легче, чем промежуточные филаменты. 16.1.5. Нуклеация — зто лимитирующая стадия образования цитоскелетного полимера Сборка цитоскелетных полимеров из нескольких протофиламентов имеет важное дополнительное свойство.
Короткие олигомеры, состоящие из нескольких субъединиц, могут собираться самопроизвольно, но они нестабильны и легко разбираются, поскольку каждый мономер связан всего с несколькими другими. Для образования нового крупного филамента субъединицы должны сначала объединиться в крупный агрегат, или зародыш, стабилизируемый многочисленными межсубъе- 4бзТ. ОКЦВСВОРКВ И ДЗКВИВЯЧВСКаЯ СТР)ЛСТУРВ фИЯВМВИТВВ З4ИЙККВЯВта.'-: $4ВВ РАЗЛАМЫВАНИЕ ПОСЕРЕДИНЕ РАЗРУШАЕТ ОДНУ СВЯЗЬ УДАЛЕНИЕ С ОДНОГО КОНЦА РАЗРУШАЕТ ОДНУ СВЯЗЬ б прото- филаментов РАЗЛАМЫ ВАНИ Е О и о ПОСЕРЕДИНЕ РАЗРУШАЕТ б ПРОДОЛЬНЫХ СВЯЗЕЙ УДАЛЕНИЕ С ОДНОГО КОНЦА РАЗРУШАЕТ ОДНУ ПРОДОЛЬНУЮ И 2 ЛАТЕРАЛЬНЫЕ СВЯЗИ Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
