Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 303
Текст из файла (страница 303)
Такой тройнои опгвепг контролируется этнленом (рис. 15.84, б и в). н н С=С Н Н а) в) гмм Рис. 15.84. Этилен-опосредованный тройной ответ, протекающий, когда стебель проростка наталкивается под землей на препятствие. и) Структура зтилена. б) До столкновения с препятствием растущий вверя стебель длинный и тонкий. в) После спглкн оке ния стебель угол щается и для защиты кончика стебля увеличивается кривизна защитного изгиба (на верхушке). Стебель также изменяет направление раста, стремясь избежать препятствия (не показано).
(С любезного разрешения Ме(апге УУеЬЬ.) Растения несут разнообразные структурно родственные рецепторы этилена, рас полагающиеся в эндоплазматическом рстикулуме, Они представляют собой димерные многопроходные трансмембранные белки с медь содержащим этилен связывакицим доменом и доменом, взаимодействующим с белком СТК(, последовательность которо го очень похожа на последователыгость описанной ранее киназы киназы (т4АР киназы Ка1 (см. рис.
15з50). Функция СТК1 в этиленовой сигнализации зависит от серии трсчтггиновой киназной активности и связывания Х концевого дггмена с этиленовыми рецепторами. Как ни странно, именно свободные рецепторы активны и поддержива ют активность СТК1. 11о неизвестному сигнальному механизму СТК1 стимулирует 147() ЧасчтъФ;йнууреиняя'гургаииааз(Мкивтии ' убиквитинирование и деградацию в протеасомах ядерного белка регулятора генов Е!ХЗ, необходимого для транскрипции этилен чувствительных генов. Таким образом, свободные, но активные рецепторы и активный СТК1 поддерживают гены ответа на этилен в отключенном состоянии.
Растения, несущие инактивнрующую мутацию в гене, кодирую!цем белок Е1)ч), становятся не чувствительными к этилену (Е11ту1епе )пзепзг(гуе), откуда и название Е1И. Связывание этилена инактивирует рецепторы, изменяя их конформацию таким образом, что они теряют способность связывать СТК1. В результате ГТК1 инактивируется, и сигнальный путь, идущий от него, блокируется; останавливают. ся убиквитинирование и деградация белка Е1ХЗ, и он активирует транскрипцию многочисленных этилен чувствительных генов (рис. 15.85).
ионы меди акти рвц атил неакти рацеи этипен ци ана ЭР ный попиубиквитиновая цепочка е!мз ~ Ю деградация в протеасомах Рис. 15.85. Современные представления о сигнальном пути этилена. а) В отсутствие этилена рецепторы и Стй1 активны, что приводит к убиквитинированию и разрушению белка Е!НЗ вЂ” ядерного регулятора генов, отвечающего за транскрипцию этилен гувствительных генов, б) Связывание этилена инактивирует рецепторы и нарушает их взаимодействие с СТЯ1, Белок Е!МЗ не деградирует и, следовательно, активирует транскрипцию этилен-чувсгвительных генов.
15.5. Сигнализация а растениях 1471 Регуляция ауксин-чувствительпых генов протекает по другому механизму. Далее мы увидим то, как ауксии контролирует направление и структуру роста растений, что ие имеет аналогов и животном мире. 15.5.4. Регулируемое распределение транспортеров ауксина направляет рост растения Растительный гормон ауксии, который обычно представляет собой индолил-3-уксусную кислоту (рис.
15.86, а), связывается с рецепторпыми белками в ядре. Ои способствует росту растений в сторону света, росту вверх, а ие в стороны (как при ветвлении), и росту корней вниз. Оп также регулирует закладку и расположение органов и помогает растениям цвести и плодоносить. Как и этилеп„оп влияет иа экспрессию генов путем контроля деградации ядерных белков-регуляторов генов. Но ои не блокирует убиквитпиироваиие и разрушение белков-регуляторов, необходимых для экспрессии ауксии-чувствительиых генов, а стимулирует убиквитииироваиие и деградацию репрессорных белков, блокирующих транскрипцию этих генов в покоящихся клетках (рис. !5.88, б и е). Транспорт ауксииа уникален.
В отличие от животных гормонов, которые обычно секретируются специализированными эидокриииыми органами и транспортируются в клетки-мишени по кровеносной системе, у ауксииа есть своя собственная транспортная система. Специфические связанные с плазматической мембраной белки- переносчики ((п~!их ггапзроггег ргоге(пз) и «насосы» (е~~7их ггапзроггег рго(е1пз) транспортируют ауксип в клетку и из иее соответственно, Переносчики и насосы кодируя»тся разными семействами генов, и два семейства белков регулируются независимо. Насосы состоят из белков Р1п, которые клетки могут асимметрично распределять в плазматической мембране, делая транспорт ауксица направленным.
Одномерный ряд клеток, в которых насосы ауксииа расположены в базальиой плазматической мембране, например, будет транспортировать ауксип сверху вниз. В некоторых участках растения локализация ауксииовых транспортеров и, следовательно, направление потока ауксииа быстро меняются и регулируются, Клетка способна быстро изменить расположение транспортеров, влияя иа транспорт содержащих их везикул. Например, белки-переносчики ауксииов в норме рециркулируют между виутриклеточиыми везикулами и плазматической мембраной. Клетка может изменить их распределение на поверхности, иигибировав эидоцитоз в одном домене плазматической мембраны, что приведет к накоплению в данном участке переносчиков.
Такое происходит в корнях, где гравитация влияет иа направление роста. Насосы ауксииа в норме в клетках корневого чехлика распределены симметричио. Однако в течение минут после изменения вектора гравитации наносы концентрируются в одной части клетки таким образом, чтобы ауксин откачивался в направлении роста кончика корня вниз. Поскольку ауксии ипгибирует элоигацию клеток, такое изменение направления транспорта ауксииа приводит к переориентации кончика корня, и ои снова начинает расти вниз (рис. 15.87).
В апикальиых меристемах стебля распределение насосов ауксииа также динамично и регулируется. Здесь направленный транспорт ауксииа способствует регулярной закладке листьев и цветков (см. Рис. 22.122). 15.5.5. Фитохромы улавливают красный свет, а криптохромы — синий Условия окружающей среды очень сильно влияют иа развитие растений. В отличие от животных, растеиия ие могут изменить местообитаиие, когда условия ! ! СНзСООН Н ! н бЕ$4В)(( фактор ответа на ауксин (АПГ) репрвссор транскрипции (АихЛАА) рецепторный белок зухсин (()Г() (фф~ ауксина АихЛМ .ц ы убиквитинированив и деградация белка Аих/(М активный А е) Рис. 15.86. Сигнальный путь куксина.
а) Структура ауксина индолил-3-уксусной кислоты. б) В отсутствие ауксина белок-репрессор транскрипции Аих/(АА связывает и блокирует белок-регулятор генов фактор ответа на ауксины (АВР), необходимый для транскрипции ауксин-чувствительных генов. в) Рецепторные белки ауксинов в основном расположены в ядре, где они входят в состав убиквитинлигазных комплексов (не показана). При активации связыванием куксина комплексы рецептор-ауксин рекрутируют убиквитинлигазные комплексы, убиквитинирующие белки Аих/)АА и помечающие их для деградации в протеасомах. В результате АВГ активирует транскрипцию ауксинчувствительных генов.
Таким образом дейпвуют множество белков АЯР, Аих/)АА и ауксиновых рецепторов. центре го чехлика ют тацию ингиб апон апид клеток области восстанавливает рост вниз корнев чехлик вуксин ингибирует апонгацию впидермапьных клеток на нижней стороне корня переориентация насосов ауксина в центре корневого чехлика направляет ауксин на нижнюю сторону корня Рис. 15 87. Транспорт ауксинов и гравитропизм корней.
а-в) Корни чувствуют поворот вектора гравитации на 90 и изменяют направление роста таким образом, чтобы снова расти вниз. Клетки, реагирующие на гравитацию, располагаются в центре корневого чехлика, но снижается скорость злонгации расположенных выше клеток эпидермиса. г) В ответ на изменение положения корня чувствительные к гравитации клетки в корневом чехлике перераспределяют насосы ауксинов. В результате поток ауксина становится направленным в нижнюю часть горизонтально расположенного корня, где ауксин ингибирует злонгацию клеток.
Здесь в корне Ягаьгг(орз)з косвенно визуализировано асимметричное распределение куксина при помощи ауксин-чувствительного репортернаго гена, кодирующего белок, сшитый с зеленым флуоресцентным белком (6РР); зпидермальные клетки на нижней стороне корня окрашены зеленым, тогда как расположенные выше клетки бесцветны, что отражает асимметричное распределение ауксина. Распределение насосов ауксина в различных областях корня (серые прямоугольникн) показано красным, а направление потока ауксина — зеленымв сгпрелкомо. (Флуоресцентная фотография на г приведена по статье Т.
Расюге)г ет а!., ЛГатиге 435: 1251-1255, 2005. С любезного разрешения издательства Масгпйап РиЬМЬегз Стг(.) становятся неблагоприятными; они должны адаптироваться илм умереть. Самым важным фактором среды для растений является свет, который служит им ис точником энергии и играет важную роль на протяжении всего жизненного цикла от прорастания и образования семян до цветения и старения. В течение эволюции у растений появилось множество светочувствительных белков для ог(енкп коли чества, качества, направления и продолжительности освещения. Обычно такие белки называют фоторег(епторами. Однако, поскольку термин «фоторецептор» также использукут для описания светочувствительных клеток сетчатки животных (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
