Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 306
Текст из файла (страница 306)
СеП 124: 47! — 484. Сигнальные пути, основанные на регулируемом лротеолизе латентных белков-регуляторов генов Вгау Б.Л. (2006) Ь!о1сЬ я!дпаП!лд: а явр1е рагЬ|чау Ьесоп|ея совр!ех, АГагиге Кео. Мо1. СеП Вю1. 7: 678 — 689. С!ечегя Н. (2006) ч!гп(!)-са!ел!и я!8па!ш8 |п г(ече!орвеп1 ап|1 с!!яеаяе. СеП 127: 469 †4. НоГГвапп А. й Ва!Ппюге Р. (2006) С!гсш(гу о1' ппс1еаг Гас1ог кВ я!КпаПлд. 1ттипо1. Йео. 210: 171 — 186.
1482 Часть 1)г. Внутренняя организация клетки Нпапд!п 1Э, й Апс)егхоп К. Ъ'. (2006) 5!дпа)!пд 1гогп Кто Со С)~'ИЬ сопаегчаС!оп апс) с)!чегдепсе о! Нес)деЬод раСЬзчауз Егот Ргоюрlг!!а Со чег)еЬт(ея Регзе!оргпепС 133: 3 — 14.
Сигнализация в растениях ВепачепСе 1..М. й А!опзо з. М. (2006) Мо)есп)аг тесЬап!япз о! еСЬу!епе ядпа)шд !и АгаЬсс1оряя Мо!. Вгогузй 2: 165 — 173. СЬеп М., СЬогу ). й Гап)сЬапзег С. (2004) ЕздЫ ядпа1 Сгапзс)псС!оп ш ЬсдЬег р)апСя Аппи. Йею. Репей 38: 87 — 117. Р)ечагС А, й С!аг1с Я.Е. (2004) Е.КК-сопСа)п)пд гесерСогз гедп!аС!пд р!апС с)ече)ортепС апс) с)е!епзе. Репе!ортепС 131: 251 — 261. Теа)е %'.О., Раропоч 1.А. й Ра)те К.
(2006) Апх!и ш асС!оп: ядпа!!спд, СгапзрогС апс) СЬе соп(го! о1 р1апС дгоччСЬ апс) с)ече)ортепС. )с7аСиге Яео. Мо!. Сей Вго!. 7: 847 — 859. Цитоскелет Чтобы клетки нормально функционировали, они должны ориентировать себя в пространстве и механически взаимодействовать с окружающей средой. Опи должны обладать правильной формой, быть физически жесткими и структури)юванными. Многим необходимо периодически изменять форму и перемещаться. Все клетки должны быть способны перестраивать свои внутренние компоненты по мере роста, деления и адаптации к изменяющимся условиям.
У эукариотических клеток пространственные и механические функции высоко развиты и основаны на удиви. тельной системе филаментов — цитоскелете (рис. (6Л ), Цитоскелет растаскивает хромосомы при митозе и затем разделяет клетку на две дочерние. Он служит движущей и направляющей силой внутриклеточного транспорта органелл, перенося вещество из одной части клетки в другую. Питоскелет поддерживает хрупкую плазматическую мембрану и создает механические сочленения, позволяющие клетке, не повреждаясь, выдерживать напряжение и растяжение, накладываемые изменениями окружающей среды. Благодаря цитоскелету такие клетки, как например, сперматозоиды, способны плавать, а фибробласты и белые клетки крови могут ползать по поверхностям.
Он формирует аппарат сокращения мышечных клеток и удлинения аксонов и дендритов нервных клеток, направляет рост растительной клеточной стенки и контролирует удивительное разнообразие форм эукариотических клеток. Разнообразные функции цитоскелета зависят от поведения трех семейств белко вых молекул, которые полимеризуются с образованием трех основных типов фила- ментов. Каждый тип филаментов обладаег характерными механическими свойствами, динамикой и биологической ролью, но в основе их функционирования лежат общие фундаментальные принципы.
Эти принципы формируктт основу понимания того, как работает цитоскелет и как взаимодействуют его различные элементы. Точно так же как человеку для нормальной жизне деятельности необходима скоординиро ванная работа связок, костей и мышц, три системы цитоскелетных филаментов должны работать вместе, для того чтобы придать клетке жесткость, форму и способность к движению. Рис. 16.1. Цитоскелет. Культуру клеток фиксировали и окрасили, для того чтобы показать две основныесистемыцитоскелета — микротрубочки (зеленые) и агпи новые фила менты (красные).
ДНК в ядре окрашена синим. (С любезного разрешения А)ьегт Тоомоп.) 10 мкм 1б.1. Самосборка и динамическая структура филаментоа цитоскелета 1435 Мы начнем главу с описания трех основных типов филаментов, фундаментальных принципов, лежащих в основе их сборки и разборки, и свойств, отличающих их друг от друга. Затем мы рассмотрим, как другие белки взаимодействуют с тремя основными филаментными системами, позволяя клетке поддерживать внутренний порядок, изменять свои форму и поверхность, направленно перемещать органеллы и, когда необходимо, перемещаться самой.
16.1. Самосборка и динамическая структура филаментов цитоскелета Большинство животных клеток несет три типа цитоскелетных филаментов, отвечающих за пространственную организацию и механические свойства. Промежуточные филаменты придают клеткам механическую жесткость. Микротрубочки определяют расположение мембранных органелл и направляют внутриклеточный транспорт. Актиновые филаменты определяют форму клеточной поверхности и необходимы для движения клетки как целого.
Но филаменты цитоскелета были бы неэффективны без сотен дополнительных белков, связывающих филаменты с другими компонентами клетки и друг с другом. Такие многочисленные ассог1иированные с цитоскелетом белки необходимы для контролируемой сборки фила- ментов в определенных участках клетки. Среди них стоит выделить двигательные белки, удивительные молекулярные машины, преобразующие энергию гидролиза АТР в механическую силу, способную перемешать органеллы вдоль филаментов или сами филаменты опюсительно друг друга. В данном разделе мы обсудим свойства белков, входящих в состав филэментов и цитоскелета. Мы сконцентрируемся на их способности образовывать полярные и самоорганизующиеся структуры. Увидим, что благодаря механизмам, обеспечивающим динамичность цитоскелетных филаментов, клетка способна быстро реагировать на любые непредвиденные обстоятельства.
1б.1.1. Филаменты цитоскелета динамичны и быстро адаптируются Системы цитоскелета динамичны и быстро адаптируются, они больше похожи на муравьиные тропы, чем на скоростные автомагистрали. Отдельная муравьиная тропа, соединяющая муравейник с местом пикника, может сохраняться в течение нескольких часов, но муравьи, пользующиеся ею, отнюдь не статичны. Если муравьи-разведчики обнаруживают новый источник пищи, или если участники пикника собирают вещи и уходят, динамическая структура с удивительной скоростью перестраивается. Точно так же крупномасштабные цитоскелетные структуры способны по необходимости изменяться или сохраняться. Время их существования изменяется от нескольких десятков секунд до времени жизни клетки.
Но отдельные макромолекулярные составляющие этих структур находятся в постоянном движении. Таким обржюм, как и перепланировка муравьиных троп, структурная перестройка клетки при изменении условий требует дополнительной энергии. Регуляция динамического поведения и сборки филаментов цитоскелета позволяет эукариотическим клеткам создавать огромное число структур на основе трех филаментных систем. На микрофотографиях в приложении 16.1 показаны некоторые из этих структур. Микротрубочки, часто образующие похожую на звезду цитоплазматическую структуру, распространяющуюся из центра интерфазной клетки, способны во время деления клетки быстро перестраиваться с образованием 1486 Часть!Ч.Виутреиияяоргаииэация клетки ги биполярного митотического веретена деления. Они также способны формировать на поверхности клетки подвижные выросты, носящие названия ресничек и жгутиков, и плотные пучки, направляющие транспорт веществ по длинным аксонам нейронов.
В растительных клетках организованные структуры микротрубочек направляют синтез клеточной стенки. Актиновые филаменты располагаются под плазматической мембраной животных клеток, придавая жесткость и форму ее тонкому липидному Г>ислою. Они также образуют разнообразные выросты клетки. Некоторые из этих выростов представляют собой динамические структуры, например ламеллоподии и филоподии, которые служат для изучения окружающей территории и передвижения.
Актиновое сократительное кольцо временно образуется для разделения клетки надвое; более стабильные структуры позволяют клеткам прикрепляться к субстрату, и обеспечивают сокращение мышц. Регулярные пучки стереоцилий на поверхности волосковых клеток внутреннего уха содержат стабильные пучки актиновых фила- ментов, отклоняющихся в ответ на звук.
Сходно организованные микроеорсинки эпителиальных клеток кишечника значительно увеличивают площадь поверхности апикальных клеток и усиливают всасывание питательных веществ. Промежуточные филаменты выстилают внутреннюю поверхность ядерной оболочки, защищая ДНК клетки; в цитозоле они образуют толстые пучки, удерживающие вместе слои эпителиальных клеток или способствующие росту длинных и жестких аксонов нервных клеток. Благодаря промежуточным филаментам формируются такие твердые образования, как волосы и ногти. Важным и ярким примером быстрой перестройки цитоскелета является деление клеток. На рис.
16.2 показано деление фибробластов, выращиваемых в культуре ткани. После репликации хромосом интерфазная сеть микротрубочек, распространяющаяся по всей цитоплазме, преобразуется в биполярное читотическое веретено деления, выполняющее ключевую функцию точного распределения копий реплицированной хромосомы по двум дочерним ядрам. Одновременно специализированные актиновые структуры, позволяющие фибробластам ползать по поверхности чашки Петри, разбираются, и клетка перестает двигаться, округляется и принимает более сферическую форму. Затем актив и ассоциированный с ним двигательный белок миозин образуют перетяжку вокруг центра клетки — сократительное кольцо, которое, как маленькая мышца, сокращается и разделяет клетку надвое. Когда деление заканчивается, цитоскелеты двух дочерних фибробластов заново собираются в интерфазную структуру, и округлые клетки превращаются в уменьшенные копии уплощенной и подвижной материнской клетки.
В случае фибробластов такая последовательность событий занимает около часа; в некоторых случаях, например, при ранних ядерных делениях в зародыше ОгоэорЫа, цитоскелет актина и микро- трубочек способен полностью перестраиваться менее чем за пять минут (рис. 16.3). Многим клеткам для нормального функционирования Г>ыстрые перестройки цито- скелета необходимы и во время интерфазы. Например, нейтрофилы — разновидность белых клеток крови, преследуют и поглощают бактерии и клетки грибов, случайно попавшие в стерильные в нормальных условиях части тела через повреждения кожи.
Как и большинство ползающих клеток, нейтрофилы перемещаются за счет выростов на ведущем конце клетки, заполненных полимеризованными актииовыми филаментами. Когда бактерия меняет направление, нейтрофил за секунды перестраивает свои поляризованные выросты (рис. 16.4). Оба типа быстрых перестроек скелета будут более подробно рассмотрены в заключительном разделе данной главы. Рис. 16.2. быстрые изменения организации цитоскелета, связанные с клеточным делением.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
