Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 302
Текст из файла (страница 302)
Этот ответ запускает транскрипцию обоих генов; ген В включается талька через несколько часов, т. е. для его транскрипции требуется продолжительная активация МГкВ. Причины этого явления неизвестны. г) Полученные в другом исследовании стимуляции ТМГа конфокальные флуоресцентные микрофотографии показывают колебания МГкВ в культуре клеток: химерный белок, состоящий из красного флуоресцентного белка и М ГкВ, периодически мигрирует в ядро (Я). В клетке а верхней половине микрофотографий МГкВ активен е ядре в моменты аремени 6, 60, 210, 380 и 480 минут, но в О, 120, 300, 410 и 510 минут он локализован е цитоплазме.
(а-е, согласно данным из А. Набгпапп ет а!., 5сгепсе 298: 1241-1245, 2002, и адаптировано по А. у. Т)п8 ап6 О. Епоу, 5сгепсе 298: 1189 — 1190, 2002; г, из О.Е. Меноп е! а!., 5с)епсе 306; 704-708, 2004. Все с разрешения издательства ААА5.) 15.5. Сигнализация в растениях 1465 плазме в неактивном состоянии ингибиторными белками 1кВ. Различные внеклетггчные стимулы, включая противоспалительные цитокины, инициируют фосфорилирование и убиквитинирование 1кВ, направляя его на деградацию; это позволяет ХркВ мигрировать в ядро и активировать транскрипцию генов- мишеней. 1ч'ГкВ также активирует транскрипцию гена, кодирующего 1кВа, в результате чего формируется отрицательная обратная связь, способная создавать продолжительные колебания активности А1ГкВ при постоянной внеклеточной сигнализации, 15.5.
Сигнализация в растениях В растениях, как и в животных, клетки постоянно обмениваются сигналами друг с другом. Растительные клетки взаимодействуют для того, чтобы координировать свою активность в ответ на изменения освещения и температуры, которые управляют циклами роста, цветения и плодоношения. Растительные клетки взаимодействуют и для того, чтобы координировать процессы в корнях, побегах и листьях. В данном разделе мы рассмотрим, как растительные клетки сигнализируют друг другу и как они реагируют на свет. О рецепторах и внутриклеточных сигнальных механизмах растений известно меньше, чем о тех же аспектах жизнедеятельности животных, и мы в основном сосредоточимся на различиях процессов у растений и животных, Некоторые подробности развития растений рассматриваются в главе 22.
15.5.1. Многоклеточность и межклеточная сигнализация в растениях и животных эволюционировали независимо Несмотря на то что растения и животные — эукариоты, они эволюционировали независимо более миллиарда лет назад. Предположительно их последний общий предок был одноклеточным эукариотическим организмом, содержащим митохондрии, но лишенным хлоропластов; растения приобрели хлоропласты после расхождения растительной и животной линий. Самые древние ископаемые многоклеточные животные и растения датирук>тся 600 миллионами лет назад. Таким образом, по-видимому, растения и животные стали многоклеточными независимо и когда-то эволюционировали из разных одноклеточных эукариот между 1,б и О,б миллиардами лет назад (рис.
15.81). Если многоклеточность развилась у растений и животных независимо, то молекулы и механизмы клеточной коммуникации также должны были эволюционировать независимо и должны различаться. Однако некоторые свойства должны быть похожи, поскольку гены растений и животных произошли от генов их последнего общего предка. Таким образом, и растения, и животные используют для сигнализации оксид азота, циклический ОМР, Саг' и семейство ОТРаз йпо, но в геноме небольшого цветущего растения АгаЬ1дорз1з 11га11апа нет гомологов семейства ядерных рецепторов, Каз, 3АК, ШТАТ, ТЩ), Хо~со, %'п~ или Недйейой.
Точно так же растения, по-видимому, не используют для внутриклеточной сигнализации циклический АМР. Многое из того, что известно о молекулярных механизмах сигнализации у растений, стало результатом генетических исследований АгаЬ1дорз1з. Несмотря иа то что молекулы, используемые для межклеточной коммуникации в растениях, отличаются от аналогичных молекул у животных, общие принципы очень похожи. Например, и те, и другие используют сопряженные с ферментами рецепторы. 15З;Сигибпийвз1угяв р~хтвнуигх. 146г Рис. 15.82.
Тревиерналструкгура обогащенных лейцином последовательностей, сходных с последовательностями, обнаруженными в рецепторнык серии-треониновых Ейя-киназах. Многочисленные копии таких повторов содержатся во внеклеточном домене рецепторной Гяя-киназы, где они участвуют в связывании сигнальной молекулы.
(С любезного разрешения Оау!б Еавзоп.) ингибирующая сигнализацикь Также в ответе участвуют СТРазы семейства К!го и ядерный регуляторный белок, являвшийся дальним родственником животных гомеодоменных белков. Мутации, инактивирующие этот белок. регулятор генов, действуют противоположным образом по сравнению с мутациями, инактивирукг шими С!у1 С!у2: клеточное деление в корневой меристемс снижается, а у цветков обр шуется меньше цветковых органов, чем в норме.
Таким обргсюм, активируемый С!т 1 С!у2 внутриклеточный сигнальный путь, по видимому, стимулирует дифферснцировку клеток за счет инпгбирования белка регулятора генов, который в норме ингибирует их дифференшг1ювку (рис. 15.83, 6). Другая рецепторная 1 КК киназа арабидопсиса, носящая название Вгг1, явля ется частью поверхностного рецептора стероидных гормонов. растения синтезируют класс стероидов, известных как брассиностероиды, поскольку изначально они обнаружены у представителей семейства крестоцветных Вгазз!сасеае, в которое входит арабидопс ис. Эти растительные сигнальные молекулы регулируют рост и клеточную дифференцировку у растений в течение их жизненного цикла. Связьгвание брассиностероида с поверхностной рецепторной киназой Вп'1 запускает сигнальный каскад, в котором для регуляции фосфорилирования и деградации определенных белков регуляторов генон в ядрен, следовательно, транскрипции генов, используются протеинкиназа СЯКЗ и протеинфосфатаза.
Мутантные растения, несугцие дефекты в рецепторной киназе Вп'1, нечувствительны к брассиностероидам и поэтому имеют карликовые размеры. Рецепторные 1 КК-киназы — лишь один из многочисленных семейств трансмембранных рецепторных серии-треониновых киназ растений. Существует еше по крайней 1468 Честь)т/. Внутргнняяоргаияаацяяяяатки пратеинфосфетвза ОТРвзв ф семействе япа""" неактивный 1 белок-регулятор генов - -,фф)) ЯДРО в) клетки, зкспрессирующие бв мкм ГЕНц„й(айцЕНИ, ИНГИЕИРЗгЮВ(ИЕ рецепторные белки С1у1 и С!уз ДИФФЕРЕЙЦИРОВКУ, НЕАКТИВНЫ, И ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПРОИСХОДИТ Рис. 1гьаз.
Гипотетическая модель регуляции рецептором Сйг1/СЬ2 и белном С1кз клеточной пролифервции и/или дифференцировки в корневой меристеме. а) Клетки во внешнем слое меристемы (свепша-красные] секретируют пептид С!уз, который связывает рецепторный белок С1ч1/СЬ2 клетки- мишени в прилегающей, более центральной области меристемы (эеленал) и стимулирует клеточную дифференцировку. б) Некоторые части внугриклеточного сигнального пути, активируемою связыванием С1чз.
После активации связыванием С!уз. С1ч1 фосфорилирует рецепторные белки по серинам и треонинам, активируя рецепторный комплекс и стимулируя активацию семейства ЕТРвз аьо. Дальнейшие этапы пути малопонятны„но они приводят к ингибированию в ядре белка-регулятора генов УУазснег. Поскольку в норме УУазсне( блокирует транскрипцию генов, необходимых для дифференцировки, его ингибирование сигнализацией С!уз запускает дифференцировку.
Протеинфосфвтазв дефосфорилирует рецепторные белки н, следовательно, обеспечивает негативную регуляцию сигнального пути. мере шесть семейств, каждое из которых характеризуется определенным набором внеклегочных доменов. Лектиновые рецептарные киназы, например, несут внеклеточные домены, связывающие углсводпые сипгальпые молекулы. Геном А. Ига!газ!а кодирует гкглее 300 рецепторных ссрнн треониповых кипаз, что делает нх самым крупным классом растительных рецепторов. Многие из них участвуют в защите от патогепов.
') 5.5.3. Этилен блокирует В Ядре деградацию определенных белкоярегулятороя ГЕНОВ Различные регуляторы роста (такжс называемые растительными гормонами) координируют развитие растений. В нх число входят зтилен, ауксин, цитокииы, эибберел зины и абсцизовая кислота, а также брассиностероиды. Регуляторы ро ста — это малые молекулы, синтезируемые болыпинством распгтельных клеток.
Опи легко диффундируют через клеточную стенку, могут служить локальными медиаторами или транспортироваться для стимуляции далеко расположенных клеток. Индивидуальные регуляторы роста могут вызвать различные эффекты. Конкретное их воздействие зависит от окружающих условий, питания растения, чувствительности клеток мишеней и наличия других регуляторов роста. . 15,%..ез)гигвпйзация в растениях Ион Этилен — это один из важнейших регуляторов роста. Эта маленькая газообраз ная молекула 1рггс.
15,((4, а) способна разными путями воздействовать на развитие растений; например, она может способствовать созреванию плодов, сбрасыванию листьев и старению растения. Этилен также служит стрессовым сиггггиом при ио вреждении, инфпцпрованпи, затоплении и так далее. 1!апример, когда стебель проростка наталкивается на препятствие, скажем, кусочек гальки в почве, растение реагирует на это тремя путямн. Во первых, оно утолгцаг.'г стебель, который благодаря этому сможет приложить бсиьшую силу к препятствию. Во вторых, оно зап(ищаег кончик стебля, увеличивая кривизну спсггнализированной изогнутой структуры. В третьих, растение снижает стремление стебля расти в противоположном гравита. ции направлении, что также способствусг избеганию препятствия.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
