Том 3 (1129748), страница 65
Текст из файла (страница 65)
21.6, б; см. также рис. 5.64).Спаривание гомологов требует перемещения хромосом, однако что именнодвижет их, пока неизвестно. Основные перераспределения реплицированных хромосом в ядре происходят в течение профазы I. Концы хромосом (теломеры) прочносвязаны с внутренней поверхностью ядерной оболочки. Сначала они диффузнораспределены по оболочке, затем на некоторое время концентрируются в однойточке, после чего снова равномерно распределяются (рис. 21.7). Ни механизм,ни роль этих перемещений неизвестны, хотя считается, что они делают профазу I21.2.
Мейоз 1949Рис. 21.6. Спаривание гомологичных хромосом и кроссинговер. а) Структура, которую образуют две сблизившиеся дуплицированные гомологичные хромосомы,называется бивалентом. Так же как и при митозе, сестринские хроматиды прочно связаны друг с другомпо всей своей длине. На этой стадии гомологичные хромосомы объединяет белковый синаптонемный комплекс (не показан; см. рис. 21.9). б) Бивалент на болеепоздней стадии.
На одном из его участков происходиткроссинговер между несестринскими хроматидами.Кроссинговер можно наблюдать в микроскоп лишьв конце профазы I, после того как синаптонемный комплекс будет разобран, а спаренные гомологичные хромосомы начнут расходиться: на этой стадии становятсязаметны редкие перекресты гомологичных хромосом —такие структуры называются хиазмами.более быстрой и эффективной. Возможно,что они позволяют избежать перепутыванияхромосом в течение профазы I. У делящихсядрожжей без этих перемещений не происходит конъюгации и кроссинговера, но у других организмов передвижение теломерпроисходит в тот момент, когда спаривание уже идет полным ходом.Мы описали конъюгацию гомологичных аутосом в профазе I мейоза, но чтопроисходит в это время с половыми хромосомами? У разных организмов —по‑разному.
Самки млекопитающих имеют две X-хромосомы, которые конъюгируюти расходятся аналогично другим. Однако у самцов есть одна X- и одна Y-хромосома.Они не гомологичны друг другу, но чтобы правильно разойтись в анафазе I, ониРис. 21.7. Перераспределение теломер в профазе деления в ядре яйцеклетки коровы. Ядро окрашеносиним, теломеры — красным.
В течение профазы I теломеры связаны с внутренней поверхностью оболочки ядра. Сначала они равномерно распределены по всей оболочке (не показано), затем собираютсяв одном ее участке (а); наконец, в конце профазы I они снова расходятся по оболочке (б). (Из C. Pfeiferet al., Dev. Biol. 255: 206–215, 2003. С разрешения издательства Elsevier.)1950Часть 5. Клетки в контексте их совокупностив профазе также должны конъюгировать и претерпеть кроссинговер.
Конъюгация,кроссинговер и расхождение возможны благодаря маленькому участку гомологиимежду X- и Y-хромосомами, находящемуся на одном или обоих концах этих хромосом. В результате обеспечивается правильное распределение хромосом, в результатекоторого каждый сперматозоид унаследует одну X- либо одну Y-хромосому, ни одинсперматозоид не останется без половой хромосомы и ни один не будет содержатьобе. Таким образом, в норме вырабатывается лишь два типа сперматозоидов: содержащие одну Y-хромосому, при успешном оплодотворении дающие начало самцу,и содержащие одну X-хромосому, приводящие к развитию самки.21.2.3. Конъюгация гомологов завершается образованиемсинаптонемного комплексаПри конъюгации гомологи сходятся на близкое расстояние: их структурныеоси (боковые элементы) отстоят друг от друга примерно на 400 нм.
У большинствавидов в этом участвуют запрограммированные двухцепочечные разрывы ДНК на сестринских хроматидах. Что же тянет их друг к другу? Возможно, что связываниюгомологов способствует большой белковый рекомбинационный комплекс, которыйсобирается в местах двухцепочечных разрывов ДНК и связывается с соответствующей последовательностью ДНК на находящемся неподалеку гомологе, в результатечего гомологи притягиваются друг к другу. Такое предсинаптическое выравниваниегомологов предшествует синапсису, при котором боковые элементы гомологов прочносвязываются друг с другом тесно расположенными поперечными филаментами (осевым элементом) и образуют таким образом синаптонемный комплекс. Этот комплексзаполняет примерно 100-нанометровый промежуток между гомологами (рис.
21.8).Рис. 21.8. Упрощенная схема строения синаптонемного комплекса. После образования синаптонемногокомплекса в местах двухцепочечных разрывов ДНК сестринских хроматид происходит сборка рекомбинационных комплексов, осуществляющих кроссинговер между несестринскими хроматидами (не показано).(Из K. Nasmyth, Annu. Rev. Genet. 35: 673–745, 2001, с изменениями. С разрешения Annual Reviews.)21.2.
Мейоз 1951Хотя кроссинговер начинается еще до сборки синаптонемного комплекса, его конечныестадии происходят, когда ДНК уже встроена в белковый комплекс (см. главу 5).На основании морфологических изменений, происходящих при конъюгации мейотических хромосом, профазу I можно подразделить на пять последовательных стадий:лептотена, зиготена, пахитена, диплотена и диакинез.
Как показано на рис. 21.9,профаза I начинается с лептотены, в которой гомологи компактизуются и конъюгируют, и начинается генетическая рекомбинация. В зиготене в отдельных участках вдоль гомологичных хромосом начинает собираться синаптонемный комплекс,причем прежде всего сборка происходит там, где гомологи тесно сошлись, и междуними началась рекомбинация. На стадии пахитены сборка комплекса завершается,и гомологи оказываются связанными друг с другом по всей длине. Эта стадия можетРис.
21.9.Объединение и разъединение гомологичных хромосом на разных стадиях профазы I. а) Схема бивалента. В лептотене две сестринские хроматиды соединяются в единое целое; их хроматиновыепетли отходят от общего бокового элемента. Сборка синаптонемного комплекса начинается на раннихэтапах зиготены и завершается в пахитене. В диплотене комплекс разбирается. б) Электронная микрофотография синаптонемного комплекса в клетке цветка белой лилии, находящейся в стадии пахитеныI мейоза. в и г) Клетки гриба Sordaria, находящиеся в профазе I мейоза.
Микрофотографии полученыметодом иммунофлуоресценции. Видны частично соединенные друг с другом биваленты в зиготене (в)и полностью соединенные биваленты (г). Красными стрелками указаны участки, в которых биваленты ещене сошлись. (б, с любезного разрешения Brian Wells; в и г: из A. Storlazzi et al., Genes Dev. 17: 2675–2687,2003. С разрешения Cold Spring Harbor Laboratory Press.)1952Часть 5. Клетки в контексте их совокупностиРис. 21.10. Бивалент с тремя хиазмами.
а) Микрофотография бивалента из клетки кузнечика, сделанная с помощью светового микроскопа. б) Схема расположения точек кроссинговера на биваленте (а):хроматида 1 обменивается генетическим материалом с хроматидой 3, а хроматида 2 — с хроматидами 3 и 4. Обратите внимание, что хиазмы и теснаясвязь сестринских хроматид друг с другом (опосредованная когезиновыми комплексами), не дают распасться биваленту даже после разборки синаптонемного комплекса. Если хиазмы не образуются илиже сестринские хроматиды не будут связаны другс другом, то гомологи потеряют связь друг с другомуже на этой стадии и не смогут правильно разойтисьпо клеткам в конце первого деления мейоза.
(а,с любезного разрешения Bernard John.)длиться больше нескольких суток, пока не начнется отделение гомологов друг от другаи распад синаптонемного комплекса, то есть стадия диплотены. Это сопровождаетсядальнейшей компактизацией и укорочением хромосом. Лишь на этой стадии, послеразборки синаптонемного комплекса, можно наблюдать результаты отдельных событий кроссинговера между несестринскими хроматидами: они имеют вид специальныхструктур — хиазм, которые с этого момента не дают конденсированным гомологамразойтись (рис. 21.10). Теперь гомологи готовы к началу процесса расхождения.Профаза I завершается диакинезом — переходом к метафазе I.У некоторых видов, в том числе у некоторых дрожжей, червей, двукрылыхи млекопитающих, удалось определить белки, образующие поперечные филаментыи связывающие боковые элементы гомологов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
