Том 3 (1129748), страница 64
Текст из файла (страница 64)
В самом деле, популяция почкующихся дрожжей, генетическимодифицированных так, что они не могутподвергаться генетической рекомбинации примейозе, и не способных к половому размножению, гораздо хуже адаптируется к суровымусловиям среды, чем популяции дикого типа,которые размножаются половым путем.Еще одно преимущество полового размножения — способность отсеиватьнеадаптивные варианты генов из популяции: как правило, самки спариваютсяс наиболее приспособленными самцами, так что наименее приспособленные самцыне оставляют потомства и являются лишь своеобразным генетическим мусором.Этот строгий отбор между самцами означает, что «хорошие» гены передаютсяпо наследству, а «плохие» гены выводятся из популяции более эффективно, чемкаким-либо другим способом.
В результате члены одной популяции, размножающейся половым путем, в среднем имеют лучшие показатели здоровья, чем членыпохожей популяции, размножающиеся бесполым путем.Какими бы ни были преимущества полового размножения, показательно, чтовсе существующие в настоящее время сложноустроенные организмы эволюционировали по большей части путем приобретения механизма полового размножения.Бесполые организмы, несмотря на свою многочисленность, остались относительнопримитивными.Сейчас мы возвратимся к клеточным механизмам полового размножения,начиная с описания мейоза.
Потом мы сосредоточим наше обсуждение преимущественно на млекопитающих. В первую очередь мы рассмотрим диплоидные клеткизародышевой линии, которые образуют гаметы, а также определение пола у млекопитающих. Затем обсудим природу самих гамет. В конце главы мы рассмотримпроцесс оплодотворения, в котором яйцеклетка и сперматозоид сливаются, чтобысформировать новый диплоидный организм.ЗаключениеЦикл полового размножения представляет собой чередование диплоиднойи гаплоидной стадий: диплоидная клетка делится мейотически с образованиемгаплоидных клеток, а гаплоидные клетки двух организмов сливаются попарно,чтобы образовать новую диплоидную клетку — зиготу. При этом геномысмешиваются и рекомбинируют, и возникают организмы, обладающие уникальной генетической информацией.
У большинства высших эукариот диплоидныеклетки делятся митотически, и лишь небольшое их количество (клетки зародышевой линии) подвергается мейозу для производства гаплоидных клеток; эти1946Часть 5. Клетки в контексте их совокупностиклетки развиваются в гаметы, специализированные для полового размножения,которые существуют недолго и не делятся. Половое размножение обеспечиваеторганизмам селективное преимущество, так как в результате него образуютсяособи с новой комбинацией генов, некоторые из которых способны выживатьи оставлять потомство в непредсказуемо изменяющихся условиях окружающейсреды. Кроме того, половое размножение обеспечивает эффективный путь отсева из популяции вредных мутаций.21.2. МейозПонимание того факта, что половые клетки гаплоидны, пришло в результатенаблюдений, которые к тому же навели на мысль, что генетическая информациясодержится именно в хромосомах.
В 1883 г. обнаружено, что ядра неоплодотворенной яйцеклетки и сперматозоида определенного вида круглых червей содержатлишь по две хромосомы, в то время как в оплодотворенном яйце (зиготе) их ужечетыре. Это привело к созданию хромосомной теории наследственности, котораяобъяснила давний парадокс, состоящий в том, что роль отца и матери в определениипризнаков потомства часто кажется одинаковой, несмотря на огромную разницув размерах яйцеклетки и сперматозоида (см. рис. 21.2).Еще один важный смысл упомянутого открытия состоял в том, что половыеклетки должны формироваться в результате клеточного деления особого типа, прикотором весь набор хромосом делится точно пополам.
Деление такого типа носит название мейоза (слово греческого происхождения, означающее «уменьшение»); у животных таким образом делятся диплоидные клетки зародышевой линии в семенникахи яичниках. Может показаться, что мейоз является просто разновидностью митоза,в которой отсутствует фаза удвоения ДНК (S-фаза), а в результате единственногоделения исходной диплоидной клетки образуются два гаплоидных потомка. Однакомейоз — процесс гораздо более сложный, поскольку включает в себя не одно деление, а два, на которые приходится лишь один цикл удвоения ДНК. Важнейшиеособенности мейотического деления удалось установить только к началу 30-х гг.в результате огромного числа тщательных исследований, объединивших цитологиюи генетику.
Недавно в молекулярно-генетических исследованиях обнаружены первыебелки, характерные для мейоза; эти молекулы заставляют хромосомы вести себяиначе, чем при митозе, и опосредуют важнейший мейотический процесс — рекомбинацию. Как мы увидим, рекомбинация не только приводит к перетасовке генов,но также необходима для правильного расхождения хромосом при мейозе.21.2.1. Гаметы возникают в результате двух делений мейозаВ мейозе широко используются механизмы и системы регуляции обычного митоза.В этой главе мы будем иметь дело в первую очередь с теми характеристиками мейоза,которые отличают его от митоза. Как и митоз, мейоз начинается с удвоения ДНК хромосом (мейотическая S-фаза), причем две копии хромосомы оказываются связаннымидруг с другом по всей длине при помощи когезиновых комплексов (см.
рис. 17.24)и носят название сестринских хроматид. Однако мейоз, в отличие от митоза, долженпроизводить гаметы, содержащие вдвое меньше хромосом, чем их диплоидные предшественники. Для этого митотическая программа преобразуется таким образом, что заодним циклом удвоения ДНК следуют два цикла расхождения хромосом (рис. 21.5, а).Вспомним, что при митозе удвоенные хромосомы выстраиваются случайным образом21.2. Мейоз 1947Рис. 21.5. Сравнение мейоза и митоза. Для простоты показана только одна пара гомологичных хромосом.а) Для производства гаплоидных гамет в процессе мейоза после удвоения ДНК должны произойти двапоследовательных деления.
В первом делении мейоза удвоившиеся гомологичные хромосомы, каждаяиз которых теперь состоит из двух прочно связанных сестринских хроматид, объединяются в пары, а затем расходятся по разным дочерним клеткам; хроматиды расходятся лишь во втором делении мейоза.Спаривание гомологичных хромосом в мейозе I сопровождается генетической рекомбинацией, иликроссинговером (на рисунке это символизируется появлением серо-красных хромосом).
Таким образом,каждая диплоидная клетка, вступившая в мейоз, продуцирует четыре генетически различные гаплоидные клетки. б) В митозе, напротив, спаривания гомологичных хромосом не происходит, а сестринскиехроматиды расходятся по разным клеткам в ходе единственного деления. То есть каждая митотическиделящаяся диплоидная клетка порождает две генетически идентичные дочерние клетки.1948Часть 5. Клетки в контексте их совокупностив экваториальной плоскости веретена деления, после чего сестринские хроматиды,отделившись друг от друга, расходятся по разным клеткам, причем каждая дочерняяклетка, унаследовавшая полный диплоидный набор хромосом, генетически идентичнародительской клетке (рис.
21.5, б). В первом делении мейоза, напротив, удвоившиесяотцовские и материнские гомологичные хромосомы (в том числе две дуплицированныеполовые хромосомы) соединяются друг с другом и обмениваются генетической информацией; этот процесс называется генетической рекомбинацией. Затем они выстраиваютсяпо экватору мейотического веретена, после чего именно дуплицированные гомологи,а не сестринские хроматиды, расходятся по разным дочерним клеткам. Хроматидырасходятся лишь во втором делении мейоза, в результате которого образуются гаплоидные клетки, поскольку между двумя делениями репликации ДНК не происходит.Таким образом, каждая диплоидная клетка, вступающая в мейоз, дает начало четыремгаплоидным клеткам, каждая из которых наследует лишь одну копию каждой хромосомы — либо материнскую, либо отцовскую (см.
рис. 21.5, а).21.2.2. В профазе I удвоенные гомологи (в том числе половыехромосомы) спариваются друг с другомУ большинства организмов гомологичные хромосомы при митозе ведут себясовершенно независимо друг от друга. Существенное отличие первого делениямейоза состоит в том, что гомологи распознают друг друга и соединяются в пары,и это позволяет материнским и отцовским гомологам обменяться генетическимматериалом и в анафазе I разойтись по разным дочерним клеткам. Для этого существуют специальные механизмы.Постепенное схождение гомологов происходит во время длительной профазымейоза (профазы I), которая у дрожжей может занимать часы, у мышей — сутки,а у высших растений — недели.
Подобно митотическим хромосомам, удвоенныепрофазные мейотические хромосомы сначала имеют вид длинных нитеобразныхструктур, в которых сестринские хроматиды столь тесно связаны друг с другом, чтовыглядят как единое целое. Именно в начале профазы I гомологичные хромосомыначинают конъюгировать, то есть связываться друг с другом по всей своей длине.По крайней мере у некоторых организмов этот процесс начинается с взаимодействиякомплементарных последовательностей ДНК (так называемых сайтов конъюгации)на двух гомологах. Большинству организмов для прочного спаривания требуется генетическая рекомбинация между гомологами. Далее гомологи более тесносвязываются друг с другом, образуя структуру, состоящую из четырех хроматиди называемую бивалентом (см. рис.
21.6, а). Как мы обсудим ниже, процесс генетической рекомбинации начинается по мере спаривания в ранней профазе I и сопровождается образованием двухцепочечных разрывов ДНК хроматид; некоторыеиз этих событий в дальнейшем приведут к кроссинговеру, при котором фрагментотцовской хроматиды обменивается на соответствующий фрагмент гомологичнойматеринской хроматиды (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
