Том 3 (1129748), страница 66
Текст из файла (страница 66)
Они образуют взаимодействующиедруг с другом гомодимеры, которые заполняют 100-нанометровый промежутокмежду боковыми элементами (см. рис. 21.11). У большинства эукариот эти белкипринимают активное участие в кроссинговере, поскольку мутантные по этим белкаморганизмы к кроссинговеру не способны.
Основными компонентами боковых элементов являются когезиновые комплексы, образующиеся еще в S-фазе и связывающиедруг с другом хроматиды (см. рис. 21.8). Некоторые из когезиновых субъединиц,участвующих в митозе, задействованы и здесь, но есть и специфичные для мейозасубъединицы. Как мы расскажем ниже, кроссинговеры и когезиновые комплексыиграют важную роль при расхождении гомологов в первом делении мейоза.21.2.4. В расхождении гомологов участвуют специфичныедля мейоза белки, связанные с кинетохоромОдно из фундаментальных отличий первого деления мейоза от митоза (а такжеот второго деления мейоза) состоит в том, что во время этого деления разделяютсяне сестринские хроматиды, а гомологичные хромосомы, которые затем расходятсяпо дочерним клеткам (см.
рис. 21.5). Это различие обеспечивается тремя механизмами (рис. 21.12). Во-первых, кинетохоры (белковые комплексы, связанныес центромерами, см. главы 4 и 17) двух сестринских хроматид в составе гомологаприкрепляются к микротрубочкам, отходящим от одного и того же полюса мейотического веретена, поэтому при расхождении в анафазе I они попадают в одну и ту21.2. Мейоз 1953Рис. 21.11. Современная модель строения осевого элемента. Полагают, что поперечные филаменты образованы одним типом белка.
а) Схема полипептидной цепочки этого белка: глобулярные N- и C-концевые доменысоединены сверхспиральным участком. б) По современным представлениям, этот белок образует взаимодействующие друг с другом гомодимеры, заполняющие 100-нанометровый промежуток между боковымиэлементами. (По S. L. Page and R. S. Hawley, Science 301: 785–789, 2003. С разрешения издательства AAAS.)же дочернюю клетку. В этом проявляется значительное отличие от митоза, прикотором кинетохоры двух сестринских хроматид одной хромосомы связываютсяс микротрубочками, ведущими к разным полюсам веретена деления, что приводитк их расхождению в разные дочерние клетки.
Во-вторых, гомологи крепко сцеплены друг с другом и сопротивляются усилиям микротрубочек веретена, тянущихв разные стороны, до тех пор, пока биваленты не выстроятся по экватору веретенаи не начнется их расхождение (анафаза I). В этом принимают участие хиазмымежду несестринскими хроматидами и белки сцепления сестринских хроматид (см.рис. 21.10). В-третьих, в анафазе I плечи сестринских хроматид разъединяются, приэтом разрешаются хиазмы, а гомологи получают возможность разойтись, однакосестринские хроматиды остаются сцепленными друг с другом в области центромервплоть до анафазы II и в анафазе I не расходятся.Если с помощью микроманипулятора перенести хромосомы первого делениямейоза на веретено второго деления мейоза, то они продолжают вести себя так же,как и раньше. Это свидетельствует о том, что особое поведение хромосом в первомделении обусловлено самими хромосомами, а не веретеном деления или какимилибо другими цитоплазматическими факторами.
За поведение хромосом в мейозеотвечают специальные белки, связанные с ними, а также белки, участвующиев клеточных делениях обоих типов. К примеру, специфичные для мейоза белковыекомплексы связываются с двумя кинетохорами на каждом гомологе и обеспечивают надежное связывание сестринских хроматид с микротрубочками, отходящими1954Часть 5. Клетки в контексте их совокупностиРис. 21.12. Поведение хромосом в мейозе I, мейозе II и митозе. Хромосомы ведут себя сходным образом в митозе и мейозе II, но их поведение в мейозе I сильно отличается.
а) В мейозе I кинетохорыдвух сестринских хроматид каждой гомологичной хромосомы расположены в области центромерырядом друг с другом и соединены с микротрубочками веретена, отходящими от одного и того же клеточного полюса. В анафазе I протеолиз когезиновых комплексов разделяет плечи сестринских хроматид,«разрешает» кроссинговеры и позволяет удвоившимся хромосомам разойтись. При этом остаточныекогезиновые комплексы скрепляют хроматиды в области центромер. В анафазе II расщепляются и этиостаточные комплексы, в результате чего хроматиды расходятся. б) В митозе, напротив, кинетохорысестринских хроматид прикрепляются к микротрубочкам, идущим от разных полюсов клетки, поэтомув начале анафазы хроматиды расходятся и в итоге попадают в разные дочерние клетки (см.
главу 17).от одного и того же полюса веретена. Другие связанные с кинетохорами белки,под названием шугошины, не дают сестринским хроматидам разойтись в анафазе I,когда протеолитический фермент сепараза (см. главу 17) расщепляет когезиновыекомплексы между плечами хроматид. Возможно, шугошины защищают когезиновыекомплексы в области центромер, привлекая специальные фосфатазы, дефосфорилирующие когезиновые комплексы, в результате чего те становятся недоступнымидля протеолиза.
Таким образом, плечи хроматид в анафазе I разъединяются, а ихцентромеры — нет. Сестринские хроматиды разделяются лишь тогда, когда сепаразарасщепляет остаточные когезиновые комплексы в области центромер; это происходитв анафазе II (см. рис. 21.12, а), в которой шугошины уже не участвуют.В отличие от первого деления мейоза, второе деление мейоза происходитбыстро и сильно напоминает митотическое деление, хотя ему и не предшествует21.2. Мейоз 1955удвоение ДНК. Профаза II длится недолго: при формировании нового веретенаделения ядерная оболочка разрушается, после чего, быстро сменяя друг друга,следуют метафаза II, анафаза II и телофаза II. Когда вокруг каждого из четырехобразовавшихся гаплоидных ядер возникает оболочка, происходит цитокинези мейоз завершается.21.2.5. Часто мейоз происходит с нарушениямиСортировка хромосом в течение мейоза — выдающееся достижение внутриклеточной бухгалтерии.
Ведь, к примеру, у человека каждый раз при мейозе нужно неупустить из виду ни одну из 92 хроматид (46 удвоенных хромосом) и тщательнопроследить, чтобы каждому из четырех потомков мейотически делящейся клеткидостался ровно один гаплоидный набор хромосом. Неудивительно, что в такомсложном процессе иногда случаются ошибки. Ошибки особенно характерны длямейоза у женщин, поскольку после завершения диплотены он на несколько летприостанавливается: первое деление мейоза завершается лишь при овуляции,а второе — лишь после оплодотворения. Ошибки расхождения хромосом при созревании яйцеклеток чаще всего являются причиной самопроизвольных абортов(выкидышей) и умственной отсталости.В результате нерасхождения гомологичных хромосом, когда гомологи не могутотделиться друг от друга, некоторые из гаплоидных гамет будут содержать болееодной копии хромосомы, а другие — вообще не будут содержать этой хромосомы.(Клетки с аномальным количеством хромосом называются анеуплоидными, а с нормальным количеством хромосом — эуплоидными).
При оплодотворении анеуплоидные гаметы дают начало аномальному эмбриону; чаще всего такие эмбрионыпогибают, но не всегда. Например, синдром Дауна, который чаще всего являетсяединственной причиной умственной отсталости, обусловлен наличием дополнительной копии 21 хромосомы. Такая аномалия обычно возникает из-за нерасхожденияхромосом в первом делении мейоза в яичнике женщины. Вероятность ошибки расхождения в первом делении мейоза резко увеличивается с возрастом женщины.Несмотря на возможные ошибки, мейоз используется, так или иначе, практически всеми эукариотами: он позволяет перетасовать генетическую информацию,прежде чем передать ее следующему поколению. Как мы сейчас обсудим, главнаяроль в этой перетасовке принадлежит кроссинговеру.21.2.6. Кроссинговер увеличивает число новых сочетаний геновЗа исключением однояйцевых близнецов, развивающихся из одной зиготы,любые два потомка одних и тех же родителей будут генетически различаться.
Какмы уже знаем, причина этого в том, что задолго до оплодотворения, в гаметогенезе,еще при первом делении мейоза происходят два случайных события: распределениематеринских и отцовских гомологов и кроссинговер. Ввиду случайности распределения материнских и отцовских гомологичных хромосом (рис. 21.13, а) клеткилюбой особи могут, в принципе, образовать 2n генетически различающихся гамет,где n-гаплоидное число хромосом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
