Том 3 (1129748), страница 70
Текст из файла (страница 70)
В них запасеновсе, что необходимо для начальной стадии развития эмбриона вплоть до того момента, когда новая особь сможет самостоятельно питаться. До этого яйцеклеткаделится на много мелких клеток, причем их суммарный объем не увеличивается.Исключение составляет эмбрион млекопитающих. Уже на ранних стадиях он начинает расти, получая питательные вещества от матери через плаценту.
Поэтомуяйцеклетка млекопитающих, будучи достаточно большой, тем не менее значительноуступает по размерам яйцеклеткам лягушек или птиц. Типичная яйцеклетка имеетсферическую или овоидную форму, а диаметр ее составляет у человека и морскогоежа (у которого самостоятельно питающаяся личинка мала) около 0,1 мм, у лягушек1968Часть 5. Клетки в контексте их совокупностиРис.
21.20. Яйцеклетки трех видов животных в натуральную величину. Диаметр яйцеклетки человека составляет 0,1 мм. (В курином яйцеяйцеклеткой является желток. — Прим. ред.)и рыб— от 1 до 2 мм, а у птиц и рептилий измеряетсясантиметрами (рис. 21.20). Для сравнения: величинатипичной соматической клетки составляет всего лишьоколо 10–30 мкм (рис. 21.21).В цитоплазме яйцеклетки питательные веществаобычно запасаются в форме желтка, богатого липидами, белками и полисахаридами. Он обычно содержитсяв дискретных образованиях, называемых желточнымигранулами.
У некоторых видов желточные гранулыокружены мембраной. В яйцеклетках, развитие которыхпротекает вне материнского организма и приводит к формированию крупных животных, желток может заниматьболее 95 % всего объема, тогда как у млекопитающих,чьи эмбрионы получают большую часть питательныхвеществ от матери, объем желтка составляет небольшуючасть объема яйцеклетки, если вообще присутствует.1.
Другой важной специфической структурой яйцеклетки является наружная яйцевая обо‑лочка — особая форма внеклеточногоматрикса, состоящего в основном из гликопротеиновых молекул, часть которыхсекретирует сама яйцеклетка, а другуючасть — окружающие клетки. У многихвидов оболочка имеет внутренний слой,непосредственно прилегающий к плазматической мембране яйцеклетки и называемый у млекопитающих zona pellucida(рис. 21.22), а у других позвоночныхи беспозвоночных (например, у курицыили морского ежа) — вителлиновымслоем.
Этот слой защищает яйцеклеткуот механических повреждений; в некоторых яйцеклетках он действует также каквидоспецифический барьер для сперматозоидов, позволяющий проникать внутрьтолько сперматозоидам того же вида илиочень близких видов.2. Многие яйцеклетки (в том числе и яйцеклетки млекопитающих) содержат специализированные секреторные пузырьки,Рис. 21.21. Относительные размеры различныхяйцеклеток и типичной соматической клетки.21.4. Яйцеклетки 1969Рис. 21.22. Zona pellucida. Микрофотографии яйцеклетки хомяка, полученные методом сканирующейэлектронной микроскопии. а) Сверху яйцеклетку покрывает zona pellucida, с которой связываютсяголовки сперматозоидов.
б) Под ней находится плазматическая мембрана, образующая многочисленные микроворсинки. Zona pellucida вырабатывается исключительно самим развивающимся ооцитом.(Из D. M. Phillips, J. Ultrastruct. Res. 72: 1–12, 1980. С разрешения издательства Elsevier.находящиеся под плазматической мембраной в наружном, или кортикальном,слое цитоплазмы. При активации яйцеклетки сперматозоидом эти кортикальныегранулы высвобождают содержимое путем экзоцитоза; в результате свойстваяйцевой оболочки изменяются таким образом, что другие сперматозоиды ужене могут проникнуть через нее внутрь яйцеклетки.Кортикальные гранулы обычно равномерно распределены во всем кортикальномслое яйцеклетки; другие же компоненты цитоплазмы у многих организмов расположены крайне асимметрично. Некоторые из этих компонентов впоследствии служатдетерминантами клеток половой линии (рис.
21.16) либо участвуют в установленииполярности эмбриона, см. главу 22.21.4.2. Яйцеклетка проходит в своем развитии несколькостадийРазвивающаяся яйцеклетка называется ооцитом; ее дифференцировка в зрелуюяйцеклетку (или яйцо) включает в себя ряд высокоспециализированных стадий. Этистадии синхронизированы с фазами мейоза, то есть двух последних делений клетокполовой линии. Как обсуждалось выше, ооциты на длительный период задерживаютсяв профазе I, увеличиваясь в это время в размерах, а завершив первое деление мейоза,они в преддверии оплодотворения во многих случаях временно останавливают своеразвитие на стадии метафазы II (хотя ожидать оплодотворения они могут, находясьна других стадиях клеточного цикла, в зависимости от вида животного).Несмотря на то что детали развития яйцеклетки (оогенеза) различаютсяу разных видов, основные стадии сходны (рис.
21.23). Первичные половые клеткимигрируют в формирующуюся гонаду и превращаются в оогонии; после периодамитотического размножения оогонии дифференцируются в ооциты первого порядка, которые приступают к первому делению мейоза; у млекопитающих это обычно1970Часть 5. Клетки в контексте их совокупностиРис. 21.23. Различные стадии оогенеза. Из первичных половых клеток, мигрирующих в яичник на ранней стадии эмбриогенеза, развиваются оогонии. Показана для простоты лишь одна пара гомологичных хромосом. После ряда митотических делений оогонии приступают к первому делению мейоза,и на этой стадии их называют уже ооцитами первого порядка.
У млекопитающих ооциты первогопорядка формируются очень рано и остаются на стадии профазы I (у человека это происходит между3-м и 8-м месяцами эмбрионального развития) до тех пор, пока самка не достигнет половой зрелости.После этого под влиянием гормонов периодически созревает небольшое число ооцитов, которые завершают первое деление мейоза и превращаются в ооциты второго порядка.
Последние претерпеваютвторое деление мейоза и становятся зрелыми яйцеклетками. Стадия, на которой яйцеклетка выходитиз яичника и оплодотворяется, у разных животных различна. У большинства позвоночных созреваниеооцитов приостанавливается на стадии метафазы II, и ооцит второго порядка завершает мейоз лишьпосле оплодотворения. Все полярные тельца в конечном счете дегенерируют.
У большинства животных развивающийся ооцит окружают специализированные вспомогательные клетки, обслуживающиеи питающие его (не показано).21.4. Яйцеклетки 1971происходит до рождения. Как упоминалось выше, перед началом первого делениямейоза происходит репликация ДНК, после чего каждая хромосома состоит из двуххроматид; в начале профазы I гомологичные хромосомы конъюгируют по всей своейдлине, и между несестринскими хроматидами спаренных хромосом осуществляетсякроссинговер (рис. 21.10). По завершении диплотены деление приостанавливаетсяна то или иное время, которое может составлять от нескольких дней до многихлет в зависимости от вида организма.
Во время этой затянувшейся профазы (или,в некоторых случаях, при наступлении половой зрелости) ооциты первого порядкасинтезируют наружные оболочки и кортикальные гранулы. Большие ооциты техвидов, которые не относятся к млекопитающим, накапливают рибосомы, желток,гликоген, липиды и информационную РНК, которая впоследствии направляет синтезбелков, необходимых для ранних стадий роста и развития эмбриона.
Во многихооцитах интенсивная биосинтетическая активность отражается на видимой структурехромосом: они деспирализуются и образуют боковые петли, приобретая характерныйвид «ламповых щеток», показывая, что гены в петлях активно транскрибируются(см. рис. 4.54 и 4.55).Следующая фаза развития, называемая созреванием ооцита, как правило,начинается лишь с наступлением половой зрелости. Под влиянием гормонов возобновляется первое деление мейоза: хромосомы снова конденсируются, ядернаяоболочка исчезает, собирается мейотическое веретено деления, и в анафазе I реплицированные гомологичные хромосомы расходятся в дочерние ядра, каждоеиз которых содержит теперь половину исходного числа хромосом.
Но цитоплазмаделится очень несимметрично, так что к концу первого деления получаются двеклетки, резко различающиеся по величине: одна представлена маленьким полярнымтельцем, а другая — большим ооцитом второго порядка, он и является предшественником яйцеклетки. На этой стадии каждая из хромосом все еще состоитиз двух сестринских хроматид, соединенных в области центромеры; в таком видехромосомы остаются вплоть до анафазы II, после чего цитоплазма большого ооцита второго порядка вновь делится асимметрично, что ведет к образованию зрелойяйцеклетки (или яйца) и еще одного маленького полярного тельца; при этом обеклетки получают гаплоидное число одиночных хромосом (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
