Том 3 (1129748), страница 71
Текст из файла (страница 71)
рис. 21.23). Благодаря двум несимметричным делениям цитоплазмы ооциты сохраняют большуювеличину, хотя они и претерпели два деления мейоза. Все полярные тельца оченьмалы и в конце концов дегенерируют.У большинства позвоночных созревание ооцитов продолжается до метафазы IIи приостанавливается на этой стадии.
При овуляции ооцит второго порядка, готовый к оплодотворению, освобождается из яичника. В случае, если оплодотворениепроисходит, блокировка деления снимается и клетка завершает мейоз. В этом состоянии яйцеклетка называется зиготой.21.4.3. Яйцеклетка достигает крупных размеров благодаряспециальным механизмамНебольшой соматической клетке диаметром 10–20 мкм обычно необходимооколо суток, чтобы удвоить массу при подготовке к делению. Той же клетке притаких же скоростях синтеза макромолекул понадобилось бы много времени, чтобыдостичь в тысячу раз большей массы, характерной для яйцеклетки млекопитающего(диаметр 100 мкм), и еще больше времени — чтобы достичь в миллион раз большей1972Часть 5.
Клетки в контексте их совокупностимассы яйца насекомого (диаметр 1 000 мкм). Между тем, некоторые насекомыеживут всего лишь несколько дней и ухитряются производить яйца, диаметр которых даже больше 1000 мкм. Ясно, что их яйцеклетки должны обладать особымимеханизмами для достижения столь крупных размеров.Одним из факторов, способствующих такому росту, является наличие в клеткедополнительных копий генов. Ооциты растут в основном после репликации ДНК,пока деление клетки находится на стадии диплотены в профазе I. Поэтому яйцеклетки содержат удвоенный диплоидный набор хромосом в течение большей частипериода их роста. Таким образом, у них имеется вдвое больше ДНК для синтезаРНК, чем у средней соматической клетки в фазе G1 клеточного цикла.
В некоторыхяйцеклетках процесс накопления дополнительной ДНК идет еще дальше, приводяк образованию большого числа добавочных копий определенных генов. В главе 6мы уже видели, что для образования достаточного числа рибосом, на которых происходит синтез белков, соматическим клеткам большинства организмов требуетсяот 100 до 500 копий генов рибосомной РНК. Поскольку яйцеклетки нуждаютсяв еще большем количестве рибосом для белкового синтеза на ранних стадиях эмбриогенеза, в яйцеклетках многих животных гены рРНК активно амплифицируются;так, в яйцах некоторых амфибий содержится 1–2 миллиона копий таких генов.Рост многих яиц в какой-то степени зависит от биосинтетической активностидругих клеток. Например, желток обычно синтезируется вне яичника и затемпереносится в ооцит. У птиц, амфибий и насекомых белковые вещества желтка образуются в клетках печени (или их функциональных аналогах), которые выделяютэти вещества в кровь. Ооциты, находящиеся в яичниках, извлекают эти будущиебелковые компоненты желтка из внеклеточной жидкости путем эндоцитоза приучастии специфических рецепторов (см.
рис. 13.46). Питанию ооцитов могут такжеспособствовать вспомогательные клетки, находящиеся в яичнике. Эту функцию в зависимости от вида организма выполняют вспомогательные клетки двух различныхтипов. У некоторых беспозвоночных отдельные потомки оогониев превращаютсяне в ооциты, а в клетки-кормилицы. Эти клетки обычно соединены с яйцеклеткойцитоплазматическими мостиками, по которым макромолекулы могут прямо переходить в ее цитоплазму (рис. 21.24). Клетки-кормилицы синтезируют для яйцеклетокнасекомых такие компоненты (рибосомы, мРНК, белки и тому подобное),которые у позвоночных яйцеклеткапроизводила бы для себя сама.Рис.
21.24. Клетки-кормилицы и фолликулярные клетки, связанные с ооцитом дрозофилы. Изодного оогония развиваются 15 клеток-кормилици единственный ооцит (на рисунке в плоскостьсреза попадают лишь 7 клеток-кормилиц). Всеэти клетки связаны между собой цитоплазматическими мостиками, образовавшимися в результате неполного деления. В конце концовклетки-кормилицы впрыскивают содержимоесвоей цитоплазмы в развивающийся ооцит и погибают. Фолликулярные клетки развиваются независимо из клеток мезодермы.21.4. Яйцеклетки 1973Еще один вид вспомогательных клеток, которые помогают обеспечить питаниеразвивающихся ооцитов, — это соматические фолликулярные клетки, имеющиеся каку позвоночных, так и у беспозвоночных. Они расположены вокруг ооцита в виде эпителиального слоя (рис. 21.25 и также 21.24) и связаны с ним и друг с другом щелевымиконтактами, через которые могут проходить малые молекулы, но не макромолекулы(см.
главу 19). Хотя фолликулярные клетки не могут через эти контакты снабжатьооцит готовыми макромолекулами, они помогают обеспечить его малыми молекуламипредшественниками, из которых образуются макромолекулы. Особое значение щелевыхконтактов элегантно показано на примере яичника мыши: в этом случае белки щелевыхконтактов (коннексины), участвующие в соединениях фолликулярных клеток друг сдругом, отличаются от тех белков, которые соединяют их с яйцеклеткой.
Если мышьне экспрессирует какой-либо из этих белков, то ни фолликулярные клетки, ни ооцитне могут развиваться нормально, поэтому самки таких мышей стерильны. У многихвидов фолликулярные клетки выделяют макромолекулы, которые либо входят в составоболочки яйцеклетки, либо путем эндоцитоза поступают в растущий ооцит, либо взаимодействуют с поверхностными рецепторами яйцеклетки, управляя пространственнымрасположением ее компонентов и осевой асимметрией (см.
главу 22).Рис. 21.25. Электронные микрофотографии развивающихся ооцитов первого порядка в яичникекрольчихи. а) Ооцит первого порядка на ранней стадии развития. Zona pellucida (блестящая оболочка)и кортикальные гранулы еще не сформировались, и ооцит покрывает лишь один слой уплощенных фолликулярных клеток. б) Более зрелый ооцит первого порядка; он гораздо больше ооцита, изображенногона микрофотографии (а), поэтому увеличение уменьшено в шесть раз.
У этого ооцита уже есть толстаяzona pellucida, и его окружают фолликулярные клетки (теперь они называются гранулезными), а такжебазальная мембрана, отделяющая ооцит от других клеток яичника. Гранулезные клетки соединеныдруг с другом и с ооцитом посредством щелевых контактов. (Из книги The Cellular Basis of MammalianReproduction [J. Van Blerkom and P. Motta eds.]. Baltimore-Munich: Urban & Schwarzenberg, 1979.)Сообщение между ооцитом и его фолликулярными клетками — двустороннее;судя по всему, ооцит посылает фолликулярным клеткам сигналы, синхронизирующие процессы развития этих клеток. Наличие у ооцита встроенной программыразвития, определяющей скорость созревания фолликулярных клеток, показываютэксперименты, в которых молодые ооциты соединяются с более поздними фолликулярными клетками, и наоборот.1974Часть 5.
Клетки в контексте их совокупности21.4.4. Большинство яйцеклеток человека погибает до созреванияНа рис. 21.26 изображены стадии развития яйцеклетки в яичнике человека.Большинство ооцитов первого порядка в яичнике новорожденной девочки окруженыодиночным слоем фолликулярных клеток. Вместе с фолликулярными клеткамитакой ооцит образует первичный (примордиальный) фолликул (см. рис. 21.25, а).Время от времени, иногда еще до рождения, несколько первичных фолликуловначинают расти, становясь развивающимися фолликулами. На этой стадии фолликулярные клетки называются гранулезными клетками и окружают растущийРис.
21.26. Стадии развития ооцита человека. Обратите внимание, на протяжении почти всего развитияооцит окружен гранулезными клетками (показаны зеленым), отделенными от внешнего слоя клетоктеки (голубой цвет) базальной мембраной (черная линия). После овуляции пустой фолликул трансформируется в эндокринную железу — желтое тело, вырабатывающее прогестерон, который способствуетподготовке матки к возможной беременности. Если оплодотворения не происходит, желтое тело рассасывается, а выстилка матки отслаивается и выходит наружу при менструации.21.4.
Яйцеклетки 1975ооцит в несколько слоев (см. рис. 21.25, б). Причины, побуждающие первичныефолликулы расти, неизвестны. В некоторых из развивающихся фолликулов образуется полость (антрум), заполненная жидкостью; такие фолликулы называютсяантральными.По достижении половой зрелости гипофиз выплескивает в кровь фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), ускоряющий рост 10–12 антральных фолликулов.В итоге один из этих фолликулов начинает доминировать, а ближе к серединеменструального цикла всплеск ФСГ и лютеинизирующего гормона (ЛГ) запускаетовуляцию: доминирующий ооцит первого порядка завершает первое деление мейоза, превращаясь в ооцит второго порядка, деление которого приостанавливаетсяв метафазе II. Фолликул быстро увеличивается в размерах и прорывается на поверхности яичника, высвобождая ооцит второго порядка, все еще окруженныйоболочкой из гранулезных клеток и богатого гиалуроновой кислотой гелеобразногоматрикса.
Ооцит сможет завершить второе деление мейоза лишь в том случае,если он будет оплодотворен сперматозоидом не позже, чем через сутки (или чутьболее того).Одна из загадочных особенностей созревания яйцеклетки у человека состоитв том, что лишь малая часть из многочисленных антральных фолликулов, имеющихся в яичниках к моменту ежемесячного выброса ФСГ, начинает расти, и из этихрастущих фолликулов только один завершает созревание и высвобождает ооцит,а остальные обречены на дегенерацию. Вероятно, тотчас после того, как созревание «избранного» фолликула достигло определенной критической точки, вступаетв действие некий механизм обратной связи, благодаря которому никакой другойфолликул не может созреть и претерпеть овуляцию в том же цикле. Какой бымеханизм здесь ни работал, факт остается фактом: в течение примерно 40-летнегорепродуктивного периода у женщины выделяется лишь 400–500 яйцеклеток.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
