Том 3 (1129748), страница 72
Текст из файла (страница 72)
Оставшиеся миллион (или около того) ооцитов первого порядка, имевшихся в организмек моменту рождения, дегенерируют. До сих пор остается загадкой, почему огромноечисло яйцеклеток формируется лишь для того, чтобы затем погибнуть.ЗаключениеВ своем развитии ооцит претерпевает несколько стадий. Он развиваетсяиз первичных половых клеток (ППК), которые переместились в развивающуюсяполовую железу и превратились в оогонии.
После серии митотических деленийоогоний вступает в первое деление мейоза и становится ооцитом первого порядка. Ооциты первого порядка находятся на конечной стадии диплотеныпрофазы I в течение нескольких суток или лет, в зависимости от вида животного. В это время они растут, приобретают оболочку, а также накапливают рибосомы, мРНК и белки. Часто им в этом помогают другие клетки,в том числе окружающие их фолликулярные клетки. Для нормального ростаи развития ооцита необходимо двустороннее сообщение между ооцитами и ихфолликулярными клетками. Специальные гормоны стимулируют созреваниеооцита, при котором ооцит первого порядка завершает первое деление мейоза,образуя маленькое полярное тельце и большой ооцит второго порядка, которыйначинает второе деление мейоза и останавливается на стадии метафазы II.У большинства позвоночных ооцит второго порядка находится в метафазе IIвплоть до оплодотворения, после которого он завершает свое деление, и начинается развитие эмбриона.1976Часть 5.
Клетки в контексте их совокупности21.5. СперматозоидУ большинства видов имеется два вида гамет, поразительно отличающихсядруг от друга. Если яйцеклетка — одна из самых крупных клеток организма,то сперматозоид (spermatozoon, spermatozoa) обычно меньше всех других клеток. И яйцеклетка, и сперматозоид наилучшим образом, хотя и по-разному,приспособлены для распространения содержащихся в них генов.
Неподвижнаяяйцеклетка обеспечивает выживаемость материнских генов за счет большихзапасов «сырья», используемого для роста и развития, а также благодаря прекрасной защитной оболочке. В противоположность этому сперматозоид обычнонаилучшим образом справляется с задачей оплодотворения, то есть сохраненияотцовских генов за счет материнских «капиталовложений», благодаря тому, чтоявляется исключительно подвижным и обладает обтекаемой формой, позволяющей ему быстро двигаться. Сперматозоиды действуют в условиях жесточайшейконкуренции, и подавляющее их большинство погибает в процессе исполнениясвоей миссии: из миллиардов сперматозоидов, выделяемых мужчиной в течениерепродуктивного периода жизни, лишь считанные единицы достигают своей целии оплодотворяют яйцеклетку.21.5.1. Сперматозоиды отлично приспособлены для внесения своейДНК в яйцеклеткуСперматозоид представляет собой «облегченный вариант» клетки: он снабженмощным жгутиком, благодаря которому движется в жидкой среде, но не обременентакими органеллами, как рибосомы, эндоплазматический ретикулум или аппаратГольджи, присутствия которых не требуется для передачи ДНК яйцеклетке.
С другой стороны, сперматозоиды содержат много митохондрий, расположенных в техместах, где они могут наиболее эффективно снабжать энергией жгутик. Сперматозоидобычно состоит из двух морфологически и функционально различающихся частей, заключенныхв единую плазматическую мембрану: хвоста, который продвигает всю клетку по направлению к яйцуи способствует прохождению сперматозоида черезяйцевую оболочку, и головки, содержащей сильноуплотненное гаплоидное ядро (рис. 21.27). ДНКв ядре неактивна и исключительно плотно упакована, так что объем ее доведен до минимума.Хромосомы многих сперматозоидов обходятся дажебез гистонов, свойственных соматическим клеткам,вместо этого здесь имеются простые белки — протамины, обладающие большим положительным зарядом, а также специальные гистоны, характерныедля сперматозоидов.В головке сперматозоида, вплотную к передней части ядерной мембраны расположен специализированный секреторный пузырек, назы-Рис. 21.27.
Сперматозоид человека в продольном разрезе.21.5. Сперматозоид 1977Рис. 21.28. Средняя часть сперматозоида млекопитающего в поперечном разрезе (по данным электронноймикроскопии). Жгутик состоит из аксонемы и девятиокружающих ее плотных волокон. Устройство аксонемывключает две одиночные микротрубочки, окруженныедевятью двойными микротрубочками. Необычное расположение митохондрий (зеленый цвет) обеспечиваетэффективную доставку ATP, необходимого для движения жгутика; они образуют спираль вокруг аксонемы(см. рис.
21.27).ваемый акросомой. Этот пузырек содержитгидролитические ферменты, позволяющиесперматозоиду пройти сквозь наружныеяйцевые оболочки. Когда его головка приходит в контакт с яйцеклеткой, содержимоеакросомы высвобождается путем экзоцитоза(так называемая акросомальная реакция).У беспозвоночных в ходе этой реакции выводятся наружу специфические белки, прочно прикрепляющие сперматозоид к яйцевой оболочке и позволяющие затем пройтисквозь нее и слиться с яйцеклеткой.Подвижный хвост сперматозоида представляет собой длинный жгутик, центральная аксонема которого начинается от базального тельца, расположенного сразуза ядром. Ранее (см. главу 16) уже отмечали, что аксонема состоит из двух одиночных центральных микротрубочек, окруженных девятью равноотстоящими друг отдруга дублетами микротрубочек.
У некоторых животных (в том числе у млекопитающих) жгутик сперматозоида отличается от других жгутиков тем, что вокруг егоаксонемы лежат еще девять внешних плотных волокон, так что, вместо обычнойсхемы 9 + 2, мы имеем здесь схему 9 + 9 + 2 (рис. 21.28). Эти плотные волокнане могут сокращаться; считается, что они придают жгутику жесткость и способностьсопротивляться действию поперечных сил. Нарушения их формирования приводятк аномальной морфологии сперматозоида и мужскому бесплодию.
Энергичные изгибыжгутика вызываются скольжением соседних дублетов микротрубочек друг относительно друга благодаря двигательным белкам — динеинам. Энергию для движенияжгутика поставляет гидролиз АТР, синтезируемого высокоспециализированнымимитохондриями, которые находятся именно там, где они больше всего нужны, тоесть в передней части хвоста (называемой средней частью сперматозоида).21.5.2. В семенниках млекопитающих сперматозоиды образуютсяпостоянноВ отличие от мейотического деления предшественников яйцеклетки, начинающегося еще до рождения и приостановленного на стадии профазы I до наступленияполовой зрелости, мейоз и последующая выработка сперматозоидов (сперматогенез)у мужчин начинается только после полового созревания.
Затем сперматогенез непрерывно продолжается в эпителиальной выстилке очень длинных, сильно извитыхтрубочек, называемых семенными канальцами. Незрелые половые клетки, называемые сперматогониями, располагаются на самой периферии канальца, у базальной1978Часть 5. Клетки в контексте их совокупностимембраны, где они все время делятся путем митоза (рис. 21.29, а). Большая частьэтих клеток после нескольких митозов перестает делиться и вступает в первое деление мейоза, становясь сперматоцитами первого порядка; сперматоциты первогопорядка делятся с образованием сперматоцитов второго порядка, которые дифференцируются в сперматиды, а затем — в зрелые сперматозоиды (рис. 21.29, б).Малая часть сперматогониев служит стволовыми клетками: эти клетки в течениевсей жизни медленно митотически делятся, а их дочерние клетки либо идут по путисозревания, либо остаются стволовыми клетками.Этапы сперматогенеза и их соотношение с делениями мейоза показанына рис. 21.30.
В профазе I мейоза происходит кроссинговер между спареннымигомологичными хромосомами, а затем сперматоциты первого порядка заканчиваютпервое деление, образуя по два сперматоцита второго порядка; у человека каждыйРис. 21.29. Крайне упрощенная схема поперечного разреза семенного канальца семенника млекопитающего. а) На всех представленных здесь стадиях сперматогенеза развивающиеся гаметы тесно связаныс клетками Сертоли; последние направляют дифференцировку мужских половых клеток и представляютсобой крупные клетки, занимающие пространство от базальной мембраны до просвета семенногоканальца. Они необходимы для выживания сперматогониев и аналогичны фолликулярным клеткамяичника (см.
рис. 21.19). На ход сперматогенеза оказывает влияние тестостерон, выделяемый клеткамиЛейдига, которые располагаются в промежутках между семенными канальцами. б) Делящиеся митозомсперматогонии находятся вблизи базальной мембраны. Некоторые из этих клеток приступают к мейозу,превращаясь в сперматоциты первого порядка. Затем они завершают первое деления мейоза и становятся сперматоцитами второго порядка. Последние в результате второго деления митоза превращаютсяв сперматиды, а те — в сперматозоиды (спермии), которые в конце концов выходят в просвет канальца(см.
рис. 21.30). Завершение сперматоцитом мейоза и превращение его в сперматиду занимает у человека около 24 дней, и еще 5 недель требуется на превращение сперматиды в сперматозоид.21.5. Сперматозоид 1979изних содержит 22 дуплицированные аутосомы и одну дуплицированную хромосому X или Y. Два сперматоцита второго порядка претерпевают второе деление мейоза,образуя четыре сперматиды с гаплоидным числом одиночных хромосом. Затем такиегаплоидные сперматиды в результате морфологической дифференцировки превращаются в зрелые сперматозоиды, которые выходят в просвет семенного канальца,а позднее — в придаток семенника, представляющий собой извитую трубочку,охватывающую семенник; здесь они накапливаются и здесь же продолжается ихсозревание.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
