Том 3 (1129748), страница 76
Текст из файла (страница 76)
— Прим. ред.Литература 1993Половое размножениеCavalier-Smith T. (2002) Origins of the machinery of recombination and sex.Heredity 88: 125–41.Charlesworth B. (2006) The evolutionary biology of sex. Curr. Biol. 16: R693–R695.Hoekstra R. F. (2005) Evolutionary biology: why sex is good. Nature 434:571–573.Maynard Smith J. (1978) Evolution of Sex. Cambridge, UK: Cambridge UniversityPress.МейозBlat Y., Protacio R. U., Hunter N. and Kleckner N. (2002) Physical and functionalinteractions among basic chromosome organizational features govern early stepsof meiotic chiasma formation.
Cell 111: 791–802.Burner G. V., Kleckner N. and Hunter N. (2004) Crossover/noncrossoverdifferentiation, synaptonemal complex formation and regulatory surveillance atthe leptotene/zygotene transition of meiosis. Cell 117: 29–45.De Massy В. (2003) Distribution of meiotic recombination sites. Trends Genet.19: 514–522.Gerton J. L.
and Hawley R. S. (2005) Homologous chromosome interactions inmeiosis: diversity amidst conservation. Nature Rev. Genet. 6: 477–487.Hall H., Hunt P. and Hassold T. (2006) Meiosis and sex chromosome aneuploidy:how meiotic errors cause aneuploidy; how aneuploidy causes meiotic errors. Curr.Opin. Genet. Dev. 16: 323–329.Hauf S. and Watanabe Y.
(2004) Kinetochore orientation in mitosis and meiosis.Cell 119: 317–327.Hunt P. A. and Hassold T. J. (2002) Sex matters in meiosis. Science 296: 2181–2183.Jordan P. (2006) Initiation of homologous chromosome pairing during meiosis.Biochem. Soc.
Trans. 34: 545–549.Nasmyth К. (2001) Disseminating the genome: joining, resolving, and separatingsister chromatids during mitosis and meiosis. Annu. Rev. Genet. 35: 673–745.Page S. L. and Hawley R. S. (2004) The genetics and molecular biology of thesynaptonemal complex.
Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 20: 525–558.Petronczki M., Siomos M. F. and Nasmyth К. (2003) Un menage a quatre: themolecular biology of chromosome segregation in meiosis. Cell 112: 423–440.Первичные половые клетки и определение пола у млекопитающихBowles J., Knight D., Smith С. et al. (2006) Retinoid signaling determines germcell fate in mice. Science 312: 596–600.Extavour C. G. and Akam M. (2003) Mechanisms of germ cell specification acrossthe metazoans: epigenesis and preformation. Development 130: 5869–5884.Goodfellow P. N. and Lovell-Badge R.
(1993) SRY and sex determination inmammals. Annu. Rev. Genet. 27: 71–92.Knower К. С., Kelly S. and Harley V. R. (2003) Turning on the male—SRY,SOX9 and sex determination in mammals. Cytogenet. Genome Res. 101: 185–198.McLaren A. (2003) Primordial germ cells in the mouse. Dev. Biol. 262: 1–15.Morrish В. С. and Sinclair A. H. (2002) Vertebrate sex determination: many meansto an end. Reproduction 124: 447–457.1994Часть 5. Клетки в контексте их совокупностиSurani M. A., Ancelin K., Hajkova P. et al. (2004) Mechanism of mouse germcell specification: a genetic program regulating epigenetic reprogramming. Cold SpringHarb.
Symp. Quant. Biol. 69: 1–9.Tilmann С. and Capel В. (2002) Cellular and molecular pathways regulatingmammalian sex determination. Recent. Prog. Horm. Res. 57: 1–18.ЯйцеклеткиGosden R. G. (2002) Oogenesis as a foundation for embryogenesis. Mol. CellEndocrinol. 186149–186153.Matzuk M. M., Burns K. H., Viveiros M. M. and Eppig J. J. (2002) Intercellularcommunication in the mammalian ovary: oocytes carry the conversation.
Science 296:2178–2180.Tanghe S., Van Soom A., Nauwynck H. et al. (2002) Minireview: Functions ofthe cumulus oophorus during oocyte maturation, ovulation, and fertilization. Mol.Reprod. Dev. 61: 414–424.Wassarman P. M., Jovine L. and Litscher E. S. (2004) Mouse zona pellucida genesand glycoproteins. Cytogenet. Genome Res. 105: 228–234.СпермийClermont Y.
(1972) Kinetics of spermatogenesis in mammals: seminiferousepithelium cycle and spermatogonial renewal. Physiol. Rev. 52: 198–236.Moreno R. D. and Alvarado C. P. (2006) The mammalian acrosome as a secretorylysosome: new and old evidence. Mol. Reprod. Dev. 73: 1430–1434.Ogawa T., Ohmura M. and Ohbo К. (2005) The niche for spermatogonial stemcells in the mammalian testis. Int.
J. Hematol. 82: 381–388.Toshimori К. (2003) Biology of spermatozoa maturation: an overview with anintroduction to this issue. Microsc. Res. Tech. 61: 1–6.ОплодотворениеDe Jonge С. (2005) Biological basis for human capacitation. Hum. Reprod.Update 11: 205–214.Hafez E. S., Goff L. and Hafez В.
(2004) Mammalian fertilization, IVF,ICSI:physiological/molecular parameters, clinical application. Arch. Androl. 50:69–88.Jaenisch R. (2004) Human Cloning—The Science and Ethics of NuclearTransplantation. N. Eng. J. Med. 351: 2787–2791.Shur B. D., Rodeheffer С. and Ensslin M. A. (2004) Mammalian fertilization.Curr. Biol. 14: R691–692.Stein K. K., Primakoff P. and Myles D. (2004) Sperm-egg fusion: events at theplasma membrane.
J. Cell Sci. 117: 6269–6274.Takahashi К. and Yamanaka S. (2006) Induction of pluripotent stem cellsfrom mouse embryonic and adult fibroblast cultures by defined factors. Cell 126:663–676.Tsaadon A., Eliyahu E., Shtraizent N. and Shalgi R. (2006) When a sperm meetsan egg: block to polyspermy. Mol. Cell Endocrinol. 252: 107–114.Wassarman P. M. (2005) Contribution of mouse egg zona pellucida glycoproteinsto gamete recognition during fertilization.
J. Cell Physiol. 204: 388–391.Whitaker M. (2006) Calcium at fertilization and in early development. Physiol.Rev. 86: 25–88.22Развитие многоклеточныхорганизмовКаждое животное или растение начинает свою жизнь с одной-единственнойклетки — оплодотворенного яйца, или яйцеклетки. В ходе развития эта клеткамногократно делится и производит целое множество различных клеток, являемыхнам в совершенном образе удивительной красоты, неимоверной сложности и потрясающей точности.
В конечном счете именно геном рождает этот образ, и задачабиологии развития — понять, как это происходит.В целом геном идентичен во всех клетках, и клетки отличаются друг от другавовсе не тем, что они содержат разную генетическую информацию, а тем, что ониэкспрессируют разные наборы генов. Такая избирательная экспрессия генов обусловливает четыре жизненно важных процесса, посредством которых строится зародыш:1) пролиферацию клеток, дающую множество клеток из одной, 2) специализациюклеток, создающую клетки, обладающие разными характеристиками и занимающиеразные позиции в организме, 3) взаимодействия клеток, согласующие поведениеодной клетки с действиями ее соседей, и 4) перемещение клеток, в ходе которогоклетки перестраиваются из одних положений в другие и формируют обладающиеопределенной структурой ткани и органы (рис.
22.1).Рис. 22.1. Четыре важнейших процесса, посредством которых формируется многоклеточный организм:разрастание клеток, специализация клеток, взаимодействие клеток и перемещение клеток.В развивающемся зародыше все эти процессы происходят одновременно, в «калейдоскопическом» многообразии различных путей, пролегающих в различных частяхорганизма. Сфокусируем внимание на основных стратегиях развития.
В частности, нампредстоит понять курс вершащихся событий с точки зрения отдельно взятой клеткии образа действия генома в ее пределах. Никакой военачальник не руководит гранди-1996Часть 5. Клетки в контексте их совокупностиозными маневрами клеток, не направляет их отряды в то или иное место; каждой измиллионов клеток зародыша приходится самостоятельно принимать решения, руководствуясь своей собственной копией генетических инструкций и сообразуясь с конкретными обстоятельствами, в которых она находится в данный момент времени.Сложность животных и растений зависит от замечательной особенности генетической системы управления. Клетки наделены памятью: состав набора экспрессируемых клеткой генов и манера ее поведения столь же зависят от прошлогоэтой клетки, сколь и от окружающей ее сиюминутной обстановки. Клетки нашеготела — мышечные клетки, нейроны, клетки кожи, кишечника и так далее — сохраняют свои приобретенные в результате специализации особенности не потому,что они непрестанно получают одни и те же инструкции из окружающей их среды,а потому, что хранят в себе запись сигналов, принятых их предками на раннейстадии развития зародыша.
Молекулярные механизмы памяти клетки представленыв главе 7. В этой главе мы разберем ее проявления.22.1. Универсальные механизмы развития животныхНа Земле существует около десяти миллионов видов животных, и они фантастически разнообразны. Мысль о том, что жалкий червяк, юркая блоха, гордыйорел и гигантский морской кальмар могут быть произведены на свет одними и темиже механизмами развития, кажется столь же нелепой, как уверения изобретателяконструктора в том, что он сможет изготовить на придуманном им станке башмаки самолет. Возможно, между ними и можно узреть некое подобие в некоторыхабстрактных принципах, но не в одинаковых же специфических молекулах?Одним из самых удивительных за последние 10 или 20 лет стало открытиетого факта, что зародившиеся с первого взгляда сомнения в нашей душе неверны.На самом деле в основе своей основные механизмы развития существенно схожи,и не только у всех позвоночных животных, но также и среди всех главных типовбеспозвоночных.
Узнаваемо подобные, родственные в эволюционном отношениимолекулы определяют специализированные типы наших клеток, отмечают различия между частями тела и помогают создавать весь организм в целом. Зачастуюгомологичные белки оказываются функционально взаимозаменяемыми междупредставителями сильно разнящихся видов. Белок мыши, искусственно выработанный в мухе, нередко может выполнять ту же самую функцию, что и собственная мушиная версия этого белка, и, скажем, успешно управлять развитием глазаили построением мозга (рис. 22.2). И наоборот, белки мухи пригодны для выполнения многих функций в организме мыши. Как мы увидим позже, благодарятакому внутреннему единству механизмов ученые, изучающие биологию развития,продвигаются по пути к выстраиванию целостной картины развития организмамногоклеточного животного.Растения — отдельное царство: они достигли своей многоклеточной организации независимо от животных.
И хотя точно так же можно нарисовать единуюкартину их развития, она будет отличаться от иллюстрации развития животных.Животные послужат главной темой, рассмотренной в этой главе, однако мы вернемся к растениям в ее конце.Итак, мы начинаем с набросков некоторых основных общих принципов развития животных и краткого описания семи видов животных, принятых в биологииразвития в качестве главных модельных организмов.22.1.
Универсальные механизмы развития животных 1997Рис. 22.2. Гомологичные белки, взаимозаменяемые в ходе развития мышей и мух.а) Белок мухи, используемый в мыши. Последовательность ДНК дрозофилы, кодирующая белок Engrailed (регулирующий гены белок), может заменить соответствующую последовательностьмыши, кодирующую у нее белок Engrailed-1. Отсутствие белка Engrailed-1 у мыши вызывает дефектв ее мозге (не в состоянии развиться мозжечок); белок дрозофилы служит эффективным его заменителем, избавляя трансгенную мышь от такой аномалии.б) Белок моллюска, используемый в мухе. Белок Eyeless управляет развитием глаза у дрозофилы и, когданеправильно экспрессируется, может обусловить развитие глаза в ненадлежащем участке тела, например,на лапке.