Том 3 (1129748), страница 63
Текст из файла (страница 63)
& Varadi A. (2006) Human multidrugresistance ABCB and ABCG transporters: participation in a chemoimmunity defensesystem. Physiol. Rev. 86: 1179–236.Sawyers С. (2004) Targeted cancer therapy. Nature 432: 294–297.van 't Veer U., Dai H., van de Vijver M. J. et al. (2002) Gene expression profilingpredicts clinical outcome of breast cancer. Nature 415: 530–536.Varmus H., Pao W., Politi К. et al.
(2005) Oncogenes come of age. Cold SpringHarb. Symp. Quant. Biol. 70: 1–9.Ventura A., Kirsch D. G., McLaughlin M. E. et al. (2007) Restoration of p53function leads to tumour regression in vivo. Nature 445: 661–665.21Половое размножение:мейоз, половые клеткии оплодотворениеНаличие пола у организма не является абсолютной необходимостью. Одноклеточные организмы могут размножаться с помощью простого митотическогоделения, а многие растения размножаются вегетативно, формируя многоклеточныепобеги, которые впоследствии отделяются от родительской особи. Что касаетсямногоклеточных животных, то гидры, к примеру, могут давать потомство с помощьюпочкования (рис. 21.1), а морские анемоны и морские черви могут разделятьсяна два полуорганизма, каждый из которых потом восстанавливает недостающуючасть.
Существует даже разновидность ящериц, состоящая исключительно из женских особей, которые размножаются без спаривания. Хотя такое «бесполое» раз‑множение является простым и прямым, оно воспроизводит потомство, генетическиидентичное родительской особи. При половом размножении, напротив, геномыдвух индивидуальных организмов смешиваются и потомки генетически отличаютсядруг от друга и от обоих родителей. Несомненно, этотспособ воспроизведения имеет множество преимуществ, поэтому подавляющее большинство растенийи животных размножается именно этим путем. Дажеу многих прокариотических и эукариотических организмов, размножающихся обычно бесполым способом,в редких случаях происходит обмен генетическойинформацией, в результате чего получается потомствос новой комбинацией генов.
В этой главе описываетсяклеточный механизм полового размножения. Однако,прежде чем подробно обсуждать работу этого механизма, мы кратко рассмотрим, что включает в себяполовое размножение и каковы его преимущества.Рис. 21.1. Гидра, от которой отпочковываются две новые особи (указаны стрелками). Потомки генетически идентичны родительскому организму; они в конце концов отделяются и переходятк независимому существованию. (С любезного разрешения AmataHornbruch.)1942Часть 5. Клетки в контексте их совокупности21.1. Половое размножениеПоловое размножение встречается у диплоидных организмов, каждая клеткакоторых содержит два набора хромосом, по одному от каждого родителя.
Впрочем,специализированные клетки, отвечающие за половое размножение, гаплоидны; тоесть каждая из них содержит только один набор хромосом. На последней стадииполового размножения гаплоидная клетка одной особи сливается с гаплоиднойклеткой другой, при этом смешиваются два генома и восстанавливается диплоидноесостояние. Половое размножение, таким образом, нуждается в особом типе клеточного деления, который называется мейоз, при котором из диплоидной клеткипредшественника получаются гаплоидные дочерние клетки, а не диплоидные клетки,как бывает при обычном митозе.При половом размножении многоклеточных организмов гаплоидные клетки,образованные мейозом, развиваются в высокоспециализированные гаметы — яйцеклетки, сперматозоиды, пыльцу или споры.
У животных женские особи обычнопроизводят большие и неподвижные яйцеклетки (яйца), тогда как мужские особиобычно производят маленькие и подвижные сперматозоиды (рис. 21.2). При оплодотворении гаплоидные сперматозоиды сливаются с гаплоидными яйцеклеткамии образуют диплоидную клетку (оплодотворенное яйцо, или зиготу), котораясодержит новые комбинации хромосом. Зигота затем развивается в новый многоклеточный организм, многократно проходя циклы обычного митотического деления,после чего следует клеточная специализация, в том числе происходит образованиегамет (рис. 21.3, а).Рис.
21.2. Яйцеклетка и сперматозоиды человека, связавшиеся с ее поверхностью; микрофотография,полученная методом сканирующей электронной микроскопии. Сперматозоиды чрезвычайно подвижны, в то время как яйцеклетка не может самостоятельно передвигаться. Только один из множествадостигших яйцеклетки сперматозоидов сможет оплодотворить ее (см. далее). (С любезного разрешенияD. Phillips/Science Photo Library.)21.1. Половое размножение 1943Рис. 21.3. Чередование гаплоидных и диплоидных стадий в жизненных циклах некоторых низшихи высших эукариот.
Гаплоидные клетки показаны красным, диплоидные — синим. а) В большинствеслучаев клетки, образующие многоклеточный организм, будь то животное или растение, — диплоидные; гаплоидными являются лишь гаметы (у млекопитающих — яйцеклетки и сперматозоиды), приоплодотворении они сливаются, формируя диплоидную зиготу. Из зиготы затем развивается новыйорганизм. Гаметы развиваются в половых железах (гонадах) из клеток зародышевой линии (указанысерым); все остальные клетки организма называются соматическими. б) У некоторых низших эукариот,напротив, размножаются именно гаплоидные клетки, а единственной диплоидной клеткой являетсязигота, которая существует очень недолго после оплодотворения.21.1.1. Гаплоидная фаза у высших эукариот непродолжительнаУ большинства организмов, размножающихся половым путем, диплоидныеклетки размножаются митотически, а гаплоидные клетки, сформированные мейозом,не подвергаются делению.
Некоторые простые организмы, например делящиесядрожжи, являются исключением: их гаплоидные клетки размножаются митотически, а диплоидные клетки образуются путем слияния гаплоидных клеток и сразупереходят к мейозу для производства гаплоидных клеток (рис. 21.3, б). У растенийподвергаются делению и гаплоидные, и диплоидные клетки. У всех растений, за исключением низших, таких как мхи и папоротники, гаплоидная фаза очень короткая,зато почти все развитие и пролиферация клеток происходит в диплоидной фазе.Почти у всех животных, включая позвоночных, пролиферируют только диплоидные клетки: гаплоидные гаметы существуют очень недолго, не делятся вовсеи специализируются на половом размножении.
У этих организмов существует различие между клетками зародышевой линии (или клетками зародышевого пути),1944Часть 5. Клетки в контексте их совокупностикоторые представляют собой гаметы и их специализированные диплоидные предшественники, и соматическими клетками, составляющими остальную часть организма(см. рис. 21.3, а).
В известном смысле соматические клетки существуют лишь длятого, чтобы помочь зародышевым клеткам выжить, размножиться и передать своюДНК следующим поколениям.21.1.2. Мейоз обеспечивает генетическое многообразиеОрганизмы, воспроизводящиеся половым путем, наследуют два полных наборахромосом, по одному от каждого родителя. Каждый набор содержит аутосомы,одинаковые для всех особей вида, и половые хромосомы, распределенные соответственно полу индивидуума.
Следовательно, каждое диплоидное ядро содержит двеочень похожие версии каждой аутосомы, плюс набор половых хромосом, соответствующий полу индивидуума. Две копии каждой аутосомы, одна от матери и однаот отца, называются гомологичными хромосомами, или гомологами, и у большинстваклеток они ведут раздельное существование как независимые хромосомы.
Однаково время мейоза каждая хромосома конъюгирует со своим единственным гомологом,и происходит генетическая рекомбинация. Такое спаривание необходимо, чтобы примейозе гомологи безошибочно разошлись по двум различным дочерним клеткам.Характерной чертой мейоза является то, что в результате него образуютсягаплоидные клетки, генетически отличные друг от друга и от двух гаплоидныхклеток, давших жизнь этому организму. Генетические отличия одной клетки от другой обеспечиваются двумя механизмами. Во-первых, каждая отдельная гамета содержит либо материнскую, либо отцовскую копию хромосомы. Поскольку выборматеринской или отцовской хромосомы для каждой пары гомологов независими случаен, перестановки первоначальных материнских и отцовских хромосом приводят к образованию новых, ранее не существовавших комбинаций.
Во-вторых,хотя материнские и отцовские копии каждой хромосомы содержат похожие последовательности ДНК, они не являются идентичными и подвергаются генетическойрекомбинации во время мейоза – этот процесс называется кроссинговер (подробнее — в главе 5); при этом возникают новые гибридные варианты каждой хромосомы. Таким образом, каждая хромосома в гамете содержит уникальную смесьгенетической информации обоих родителей. Далее мы обсудим оба этих механизмаболее подробно (см.
рис.21.13).21.1.3. Половое размножение делает организмы болееконкурентоспособнымиМеханизм полового размножения сложен и требует больших затрат (рис. 21.4).В чем же его преимущество и почему он возник в процессе эволюции? Потомкиособи, размножающейся половым путем, различны, и вероятность того, что генотиптого или иного потомка будет лучше родительского, не больше, чем вероятностьрождения менее приспособленного отпрыска.
В чем же тогда состоит их эволюционное преимущество перед теми организмами, которые успешно размножаютсябесполым путем? Этот вопрос до сих пор озадачивает эволюционных биологов.Одно из преимуществ полового размножения заключается в том, что комбинаторное перемешивание генов помогает виду выжить в непредсказуемо изменяющихсяусловиях. Если два родителя производят много потомков с большим разнообразием генных комбинаций, вероятность того, что хотя бы один из их потомков будет21.1. Половое размножение 1945Рис. 21.4. Павлин, демонстрирующий свой роскошныйхвост. Экстравагантное оперение помогает привлечь самок, то есть служит целям полового размножения. Оновозникло в результате полового отобра. (С любезногоразрешения Cyril Laubscher.)иметь качества, необходимые для будущеговыживания в изменяющейся окружающейсреде, увеличивается.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
