Том 1 (1129743), страница 24
Текст из файла (страница 24)
Но по большей части биоло-Глава 2. Химия клетки и биосинтез 115гия зависит от специфичного связывания различных молекул друг с другом. Такоесвязывание опосредуется группой сил нековалентного притяжения, которые по отдельности довольно слабы, но энергии которых могут суммироваться и воплощатьсяв эффективной силе сцепления между двумя отдельными молекулами. Ранее мыпредставляли читателю троицу таких сил притяжения: электростатическое притяжение (ионные связи), водородные связи и ван-дер-ваальсовы силы. В таблице 2.1представлены сравнительные характеристики этих трех типов нековалентныхсвязей и типичной ковалентной связи как в присутствии, так и в отсутствие воды.Ввиду их фундаментального значения во всех биологических системах, мы ещераз подытожим их свойства.• Силы электростатического притяжения.
Это силы притяжения между противоположно заряженными атомами. Электростатическое притяжение весьмасильно в отсутствие воды. Эти силы легко образуются между постояннымидиполями, но наиболее сильны, когда два участвующих атома полностьюзаряжены (ионные связи). Однако полярные молекулы воды группируютсявокруг полностью заряженных ионов и полярных молекул, которые содержатпостоянные диполи (рис. 2.14). Это значительно снижает притяжение междутакими заряженными частицами в большинстве биологических сред.• Водородные связи. Структура типичной водородной связи представленана рис. 2.15.
Такая связь представляет собой особую форму полярного взаимодействия, где электроположительный атом водорода частично обобществлендвумя электроотрицательными атомами. Участвующий в ней водород можнорассматривать как протон, который несколько отделился от атома-донора,позволив себе частично перейти ко второму атому-акцептору. В отличиеот типичного электростатического взаимодействия, такая связь имеет четковыраженную направленность в том случае, когда ядра всех трех участвующихатомов будут лежать на одной прямой линии. Как мы уже говорили, водаослабляет эти связи за счет конкурирующих взаимодействий — образованияводородных связей — с растворяемыми молекулами.• Силы ван-дер-ваальсова притяжения. Электронное облако вокруг любого неполярного атома будет колебаться, образуя мерцающий диполь.
Такие диполибудут кратковременно наводить противоположно поляризованный мерцающийдиполь в близлежащем атоме. Такое взаимодействие вызывает очень слабоепритяжение между атомами. Но в том случае, когда две поверхности точнопригнаны одна к другой, в контакте одновременно может находиться многоТаблица 2.1. Ковалентные и нековалентные химические связиТИП СВЯЗИДЛИНА СВЯЗИ, нмКовалентнаяНековалентная: ионная*водороднаяван-дер-ваальсовопритяжение (на атом)0,150,250,300,35СИЛА СВЯЗИ, ккал / мольВ ВАКУУМЕВ ВОДЕ908040,190310,1* Под ионной связью понимается электростатическое притяжение между двумя заряженнымиатомами.116Часть 1. Введение в мир клеткиРис.
2.14. Диполи молекул воды ориентированы таким образом, что уменьшают взаимное притяжение противоположнозаряженных ионов или полярных групп.атомов, и их общий вклад часто оказывается весьмазначительным. Вода не ослабляет эти так называемые силы ван-дер-ваальсова притяжения.Четвертый эффект, за счет которого растворенные в воде молекулы часто собираются воедино,строго говоря, вообще не является связью. Однакоочень важная сила гидрофобного взаимодействияобусловлена выталкиванием неполярных поверхностей из испещренной водородными связями воднойсети, в которой они иначе физически препятствовалибы взаимодействиям между молекулами воды.
Сведение любых двух неполярных поверхностей воедино уменьшает их контакт с водой; в этом смыследанная сила является неспецифичной. Тем не менее,как мы увидим в главе 3, гидрофобные силы имеютопределяющее значение для надлежащего сворачивания белковых молекул.В приложении 2.3 приведен краткий обзор всехтолько что описанных сил притяжения четырех типов. На рис. 2.16 схематично показано, как такогорода взаимодействия могут складываться и за счетэтого скреплять взаимно соответствующие поверхности двух макромолекул, при томчто само по себе каждое отдельно взятое взаимодействие было бы слишком слабымдаже при сопоставлении с тепловым движением молекул.Рис.
2.15. Водородные связи. а) шаростержневая модель типичной водородной связи. Расстояниемежду атомами водорода и кислорода здесь меньше, чем сумма их ван-дер-ваальсовых радиусов,что указывает на частичное обобществление электронов. б) Наиболее распространенные водородныесвязи в клетках.Глава 2. Химия клетки и биосинтез 117Рис. 2.16. Схематичное представление принципа,согласно которому две макромолекулы с комплементарными поверхностями могут прочно связатьсядруг с другом посредством нековалентных взаимодействий.2.1.9. Клетка образованаиз соединений углеродаОхватив мысленным взором возможные способы объединения атомов в маленькие молекулы и поговорив о манерахповедения этих молекул в водной среде,мы теперь рассмотрим главные классы маленьких молекул, находящихся в клетках,и обсудим их индивидуальные биологические роли.
Нам предстоит увидеть, что всенеобычайное богатство форм и характеровповедения, являемое нам живыми существами, порождается молекулами лишь нескольких основных категорий, образованнымииз горстки различных элементов.Если не учитывать воду и неорганические ионы типа калия, то можно сказать,что почти все молекулы клетки образованына основе углерода. Углерод сильно выделяется из ряда всех элементов благодарясвоей способности образовывать большиемолекулы; кремний в этом отношениистоит далеко позади. Благодаря малому размеру и наличию четырех электронови четырех вакансий на внешней оболочке, атом углерода способен образовыватьчетыре ковалентные связи с другими атомами. Что более важно, один атом углерода может соединяться с другими атомами углерода через очень устойчивыековалентные связи C–C с образованием цепей и колец и, следовательно, большихи сложных молекул — без обозримого верхнего предела в размере (см.
приложение2.1, стр. 106–107). Маленькие и большие соединения углерода, синтезированныеклетками, называют органическими молекулами.Некоторые сочетания атомов, такие как метильная (–CH3), гидроксильная(–ОН), карбоксильная (–COOH), карбонильная (–C=O), фосфатная (–PO32–),сульфгидрильная (–SH) и амино- (–NH2) группы, часто встречаются в составеорганических молекул. Каждая такая химическая группа обладает отличительнымихимическими и физическими свойствами, которые влияют на поведение молекулы,в состав которой она входит. Наиболее распространенные химические группы и некоторые из их свойств подытожены в приложении 2.1, стр. 106–107.118Часть 1.
Введение в мир клетки2.1.10. Клетка содержит четыре основных класса маленькихорганических молекулМаленькие органические молекулы клетки представлены соединениями на основе углерода, обладающими молекулярной массой в диапазоне 100–1 000 дальтони содержащими до 30 или около того атомов углерода. Обычно они встречаютсяв свободном виде в растворе и у них различные предназначения.
Одни используютсяв качестве мономерных субъединиц для построения гигантских полимерных макромолекул клетки — белков, нуклеиновых кислот и крупных полисахаридов. Другиеслужат источниками энергии и подвергаются расщеплению и преобразованию в другиемаленькие молекулы в лабиринте внутриклеточных метаболических путей. Многиемаленькие молекулы играют не одну, а несколько ролей в клетке, например, выступая и как потенциальная субъединица для макромолекулы, и как источник энергии.Малые органические молекулы намного менее многочисленны, чем органическиемакромолекулы, и составляют лишь около одной десятой от общей массы органического вещества клетки (таблица 2.2).
Судя по приближенным оценкам, в типичнойклетке может находиться до тысячи разных видов таких малых молекул.Все органические молекулы синтезируются из набора простых соединенийи расщепляются в такой же набор. Как синтез, так и расщепление органическихмолекул проходит последовательный ряд ограниченных химических изменений,которые подчиняются определенным правилам. Вследствие этого находящиесяв клетке соединения родственны в химическом отношении и в большинстве своеммогут быть выделены в несколько классов. Если размахнуться широко, то можноговорить в общих чертах, что клетки содержат четыре основных класса малыхорганических молекул: сахара, жирные кислоты, аминокислоты и нуклеотиды(рис. 2.17). Хотя многие соединения, имеющиеся в клетках, составляют значительную долю ее массы, они не попадают в эти категории: вышеупомянутые четырекласса малых органических молекул наряду с макромолекулами, образованнымипутем соединения этих малых молекул в длинные цепи (см.
таблицу 2.2).2.1.11. Сахара — источники энергии для клеток и субъединицыполисахаридовПростейшие сахара — моносахариды — представляют собой соединения с общей формулой (CH2O)n, где n обычно равно 3, 4, 5, 6, 7 или 8. Сахара, как и состоящие из них молекулы, также называют углеводами, что отражает их нехитруюТаблица 2.2. Соединения, из которых образована бактериальная клеткаДОЛЯ В КЛЕТКЕ,% ОТ ОБЩЕЙ МАССЫВодаНеорганические ионыСахара и предшественникиАминокислоты и предшественникиНуклеотиды и предшественникиЖирные кислоты и предшественникиДругие малые молекулыМакромолекулы (белки, нуклеиновыекислоты и полисахариды)70110,40,410,226ЧИСЛО ТИПОВ МОЛЕКУЛДАННОГО КЛАССА12025010010050≈ 300≈ 3 000Глава 2.
Химия клетки и биосинтез 119Рис. 2.17. Четыре главных класса малых органических молекул в клетках. Эти маленькие молекулыобразуют мономерные компоновочные блоки, или субъединицы, для «строительства» большинствамакромолекул и других компонентов клетки; причем сахара и жирные кислоты являются также источниками энергии.общую формулу. Глюкоза, например, имеет формулу C6H12O6 (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
