Том 1 (1129743), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Многие эукариоты, однако, являются одноклеточными — среди нихдрожжи Saccharomyces cerevisiae, которые служат простым модельным организмом для изучения цитобиологии эукариот, обеспечивая молекулярную базу кон-Глава 1. Клетки и геномы 95сервативных фундаментальных процессов, таких как цикл клеточного деленияэукариот. Несколько других организмов выбраны в качестве основных моделеймногоклеточных растений и животных, а секвенирование их полных геномовоткрыло путь к систематическому и всестороннему анализу функций генов,механизмов регулирования генов и генетического разнообразия. В результатедублирований генов в ходе эволюции позвоночных их геномы содержат многочисленные близкородственные гомологи большинства генов. Такая генетическаяизбыточность обусловила разнообразие и специализацию генов, приспособив ихк выполнению новых задач, но вместе с тем она непомерно затрудняет расшифровку функций генов.
В геномах нематоды Caenorhabditis elegans и мухиDrosophila melanogaster генетическая избыточность меньше, благоларя чемуэти два вида сыграли ключевую роль в раскрытии универсальных генетическихмеханизмов развития животных.ЗадачиКакие утверждения являются правильными? Обоснуйте свой ответ1.1. Гены гемоглобина человека, которые расположены двумя кластерамина двух хромосомах, представляют хороший пример набора ортологичных генов.1.2. Горизонтальный перенос генов более распространен среди одноклеточныхорганизмов, чем у многоклеточных.1.3. Бóльшая часть последовательностей ДНК в бактериальном геноме кодируетбелки, тогда как бóльшая часть последовательностей в геноме человека являетсянекодирующей.Обсудите следующие проблемы1.4.
С тех пор как генетический код был расшифрован четыре десятилетияназад, одни утверждают, что он, должно быть, представляет собой «замороженныйслучай», тогда как другие возражают, что он сформировался путем естественногоотбора. Поразительная особенность генетического кода – это свойственное емусопротивление воздействиям мутаций. Например, кодон с изменением в третьейпозиции часто определяет ту же самую аминокислоту или другую, но с подобнымихимическими свойствами. Естественный код сопротивляется мутации более эффективно (то есть менее восприимчив к ошибкам), чем большинство других возможныхкодов, как показано на рис.
Q1.1. Только один из миллиона машинно-генерируемых«случайных» кодов более устойчив к ошибкам, чем естественный генетическийкод. Говорит ли столь необычайная устойчивость генетического кода к мутациямв пользу его происхождения как «замороженногослучая» или как результата естественного отбора?Объясните ход ваших рассуждений.Рис. Q1.1. Восприимчивость естественного (природного) кодаотносительно миллионов машинно-генерируемых кодов (задача 1.4). Восприимчивость является мерой среднего числаизменений в свойствах аминокислот, вызванных случайнымимутациями.
Низкое значение указывает, что мутации, как правило, вызывают незначительные изменения. (Данные любезнопредоставлены Steve Freeland.)96Часть 1. Введение в мир клетки1.5. Вы начали характеризовать образец, добытый из глубин океанов Европы — одной из лун Юпитера. К вашему большому удивлению, образец содержитформу жизни, которая хорошо растет в питательном бульоне. Ваш предварительный анализ показывает, что это — клеточный организм, состоящий из ДНК, РНКи белка. Когда Вы показываете свои результаты коллеге, он заявляет, что ваш образец, скорее всего, был загрязнен организмом с Земли.
Какие подходы Вы моглибы перепробовать, чтобы отличить загрязнение от новой клеточной формы жизни,основанной на ДНК, РНК и белке?1.6. Не так трудно представить, что значит питаться органическими молекулами,которые производят живые организмы. То есть, в конечном счете, делать именното, что делаем мы. Но что означает «питаться» солнечным светом, как это делаютфототрофы? Или, что еще более странно, «питаться» камнями, чем занимаютсялитотрофы? Что является «пищей», например, в смеси химикатов (H2S, H2, CO,Мn+, Fe2+, Ni2+, CH4 и NH4+), исторгающейся из гидротермального источника?1.7. Сколько различных возможных деревьев (схем ветвления) с ветвямиэубактерий, архей и эукариот получится вырастить на почве допущений о том, чтовсе они произошли от некоторого общего предка?1.8. Гены рибосомной РНК высококонсервативны (обладают относительномалой изменчивостью последовательности) у всех живущих на Земле организмов;таким образом, они эволюционировали очень медленно с течением времени.
Говоритли это о том, что гены рибосомной РНК были «рождены» совершенными?1.9. Гены, участвующие в таких информационных процессах, как репликация,транскрипция и трансляция, переносятся между видами намного реже, чем гены,вовлеченные в метаболизм. В настоящее время причина такого неравенства ещене ясна, но есть одно предположение, согласно которому это связано с различнымуровнем сложности информационных и метаболических процессов. Информационные процессы, как правило, вовлекают крупные ансамбли различных генныхпродуктов, тогда как метаболические реакции обычно катализируются ферментами, состоящими из единственного белка. Почему уровень сложности, заложенныйв этих процессах — информационных или метаболических, — так или иначе влияетна скорость горизонтального переноса генов?1.10. Процесс переноса генов из митохондриального генома в ядерный можетбыть проанализирован на растениях.
Ген дыхательной цепи Cox2, который кодируетсубъединицу 2 цитохромоксидазы, был функционально перенесен в ядро в ходеэволюции цветковых растений. Широкомасштабный анализ родов растений позволил точно установить время появления ядерной формы этого гена и определитьнесколько вероятных промежуточных продуктов на пути безвозвратного уходаиз митохондриального генома. Сводные данные о распределении гена Cox2 междумитохондриями и ядрами, наряду с данными об их транскрипции, представленыв филогенетическом контексте на рис. Q1.2.A. Предполагая, что перенос митохондриального гена в ядро произошел толькооднажды (это предположение подтверждается структурами ядерных генов), укажитена филогенетическом дереве точку, в которой произошел этот перенос.B. Известны ли какие-либо примеры родов, в которых как перенесенный ген,так и митохондриальный ген оказываются функционально активными? Приведитетакие примеры.C.
Каково минимальное число событий инактивации или потери митохондриального гена? Укажите эти события на филогенетическом дереве.Глава 1. Клетки и геномы 97Рис. Q1.2. Сводные данные по распределению гена Cox2 и сведения о соответствующих транскриптах в филогенетическом контексте (задача 1.10).Присутствие неповрежденного генаили функционально активного транскрипта обозначено (+); отсутствие неповрежденного гена или функциональноактивного транскрипта обозначено (–).Сокращения: мт — митохондрии; яд —ядра.D. Каково минимальноечисло событий инактивации илипотери ядерного гена? Укажитеэти события на филогенетическом дереве.E. На основании этих данных предложите общую схемупередачи митохондриальныхгенов в ядерный геном.1.11.
Когда кодирующиегемоглобин гены были открытыв бобах, это было настолько удивительно – обнаружить в растении ген, типичный для кровиживотного, – что была выдвинута гипотеза, согласно которой этот ген растения возникв результате горизонтальногопереноса от животного. К настоящему времени секвенировано множество геновгемоглобина, и филогенетическое дерево, основанное на некоторых из этих последовательностей, показано на рис. Q1.3.A. Подтверждает ли это дерево или опровергает гипотезу о том, что гемоглобины растений возникли вследствие горизонтального переноса генов?B. Если предположить, что кодирующие гемоглобин гены растений были первоначально получены, например, от паразитической нематоды, то как, по-вашему,будет выглядеть филогенетическое дерево?1.12.
Как известно, в различных ветвях генеалогического дерева скорость эволюции разная. Например, скорость эволюции в линии крыс значительно больше,чем в линии человека. Такая разница в скорости становится заметной, когда мысмотрим на изменения в белковых последовательностях, подвергающихся давлениюестественного отбора, или на изменения в некодирующих последовательностяхнуклеотидов, которые избавлены от заметного воздействия естественного отбора.Можете ли Вы предложить одно или несколько возможных объяснений болеемедленной скорости эволюционных изменений в ветви человека по сравнениюс ветвью крыс?Часть 1. Введение в мир клетки98Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
