Том 1 (1129743), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Их шаровидное тело (около 150 мкм в диаметре)окружено двумя бахромчатыми кольцами ресничек — извивающихся, подобно кнуту, придатков, непрерывно совершающих ритмичные колебания (колышутся в такт); их передний конец приплюснут — за исключением одного выпячивания, скорее напоминающего заостренное рыло. б) Didinium неустанно снуетв толще воды благодаря синхронным движениям своих ресничек. Наткнувшись на подходящую добычу(обычно это простейшее другого типа), эта протиста выпускает многочисленные маленькие парализующие стрелки (стрекательные клетки) из области «рыла». После этого Didinium сближается с пораженнойклеткой и пожирает ее фагоцитозом, выворачиваясь внутрь и принимая форму наподобие полого шара,чтобы захватить свою жертву, которая почти такого же размера, как он сам. (Любезность D.
Barlow.)74Часть 1. Введение в мир клеткиРис. 1.33. Митохондрия. а) Поперечный разрез, как он выглядит в электронном микроскопе. б) Рисунокмитохондрии со срезанной частью — чтобы показать трехмерную структуру. в) Схематичное изображениеядерной клетки; внутри митохондрии (внутренняя полость окрашена) находится митохондриальная ДНКи рибосомы. Обратите внимание на гладкую внешнюю мембрану и извилистую (волнистую) внутреннююмембрану, на которой размещаются белки, которые производят АТР за счет окисления молекул пищевыхвеществ.
(Снимок а — любезность Daniel S. Friend.)ные клеточные процессы. Митохондрии по размерам подобны маленьким бактериями, подобно бактериям, имеют свой собственный геном в виде молекулы кольцевойДНК, свои собственные рибосомы, которые отличаются от тех, которые присутствуют во всех остальных частях клетки-эукариота, и свои собственные транспортныеРНК. Теперь принято считать, что митохондрии произошли от свободно живущихусваивающих кислород (аэробных) бактерий, которые были поглощены предковойклеткой-эукариотом, которая иначе никак не могла использовать кислород (то естьбыла анаэробной).
Избежав «переваривания», эти бактерии эволюционировалив симбиозе с поглотившей их клеткой и ее потомством, получая кров и пищу в обменна энергию, производимую для своих хозяев (рис. 1.34). Такое партнерство междупримитивной анаэробной хищной клеткой-эукариотом и аэробной бактериальнойклеткой, как думают, утвердилось около 1,5 миллиардов лет назад, когда атмосфераЗемли впервые обогатилась кислородом.Клетки многих эукариот, а именно растений и водорослей, содержат и другуюгруппу маленьких, окруженных мембраной органелл, отчасти подобных митохондриям, — хлоропласты (рис.
1.35). Хлоропласты осуществляют фотосинтез, используяэнергию солнечного света для синтеза углеводов из атмосферного углекислого газаи воды, и поставляют полученные продукты клетке-хозяину в качестве пищи. Подобно митохондриям, хлоропласты имеют свой собственный геном и, почти наверняка, возникли как симбиотическая фотосинтезирующая бактерия, приобретеннаяклетками, которые уже обладали митохондриями (рис. 1.36).Укомплектованная хлоропластами клетка-эукариот не имеет никакой нуждыпреследовать другие клетки в качестве добычи: ее кормят «когда-то взятые в плен»хлоропласты, которые она унаследовала от своих предков. Соответственно, хотяклетки растений и обладают цитоскелетным «оборудованием» для движения, ониГлава 1.
Клетки и геномы 75Рис. 1.34. Происхождение митохондрий. Предковая ядерная клетка, как думают, поглотила бактерию —предка митохондрии — и установила с ней симбиотические отношения.потеряли способность к быстрому изменению своей формы, а также к охватываниюи поглощению других клеток фагоцитозом. Вместо этого, они создают вокруг себяжесткую защитную клеточную стенку. Если эукариот-предок действительно былхищником для других организмов, то клетки растений мы можем рассматриватькак эукариот, которые перешли от охоты к сельскому хозяйству.Грибы представляют собой еще один устоявшийся образ жизни эукариот. Клеткигрибов, подобно клеткам животных, обладают митохондриями, но в них отсутствуютхлоропласты; и, в отличие от клеток животных и протист, они имеют жесткую внешнюю стенку, которая ограничивает их способность к быстрому движению или поглощению других клеток.
Грибы,по-видимому, превратилисьиз охотников в мусорщиков:Рис. 1.35. Хлоропласты. Эти органеллы захватывают (поглощают)энергию солнечного света в растительных клетках и некоторых одноклеточных эукариотах. а) При рассмотрении в световом микроскопеотдельной клетки, выделеннойиз листа цветкового растения,видны зеленые хлоропласты.б) На рисунке показан один хлоропласт, на котором видна складчатая форма системы внутреннихмембран, содержащих молекулыхлорофилла, которыми и поглощается свет.
(Снимок а любезнопредоставлен Preeti Dahiya.)76Часть 1. Введение в мир клеткиРис. 1.36. Происхождение хлоропластов. Ранняя ядерная клетка, уже обладающая митохондриями,поглотила фотосинтезирующую бактерию (цианобактерию) и удержала ее в симбиозе. Все нынешниехлоропласты, как думают, ведут свою родословную от одного-единственного вида цианобактерии, которая была «усыновлена» как внутренний симбионт (эндосимбионт) более миллиарда лет назад.другие клетки выделяют питательные вещества или высвобождают их, умирая, а грибыпитаются этими остатками, осуществляя все необходимые для переваривания процессывнеклеточно – с помощью выделяемых вовне пищеварительных ферментов.1.3.3. Эукариоты обладают гибридными геномамиГенетическая информация ядерных клеток имеет гибридное происхождение:от предкового анаэробного эукариота и от бактерий, которых он приютил каксвоих симбионтов.
Бóльшая часть этой информации заключена в ядре, но малоеее количество остается в митохондриях и — у клеток растений и водорослей —в хлоропластах. Митохондриальная ДНК и ДНК хлоропластов могут быть отделены от ядерной ДНК и отдельно проанализированы и секвенированы. Как былообнаружено, геномы митохондрий и хлоропластов являются вырожденными: онипредставляют собой урезанные версии соответствующих бактериальных геномов и неимеют генов, кодирующих многие важнейшие функции.
В клетке человека, например, геном митохондрий состоит всего лишь из 16 569 пар нуклеотидов и кодируетвсего 13 белков, два компонента рибосомной РНК и 22 транспортные РНК.Не все гены, которые отсутствуют в митохондриях и хлоропластах, были потеряны; вместо полного исчезновения многие из них так или иначе переместилисьиз генома симбионта в ДНК ядра клетки-хозяина. Ядерная ДНК людей содержитбольшое число генов, кодирующих белки, которые обслуживают основные функциимитохондрий; у растений ядерная ДНК также содержит много генов, кодирующихбелки, необходимые хлоропластам.1.3.4. Геномы эукариот огромныЕстественный отбор, очевидно, благоприятствовал митохондриям с малымигеномами точно так же, как он благоволил к бактериям с их малыми геномами.Глава 1. Клетки и геномы 77В противоположность этой картине большинство эукариот, кажется, обладало полной свободой в плане увеличения своих ядерных геномов. Возможно, образ жизниэукариот обратил большой размер в преимущество: хищники обычно бывают крупнее своей добычи, а размер клетки, как правило, увеличивается пропорциональноразмеру генома.
Возможно и то, что увеличение генома было вызвано накоплениемпаразититирующих на ДНК подвижных элементов генома (поговорим о них в главе 5) — «эгоистичных» фрагментов ДНК, которые способны вставлять свои копиив многочисленные участки генома. Как бы мы это ни объясняли, геномы большинства эукариот на несколько порядков крупнее, чем у бактерий и архей (рис. 1.37).А свобода безмерного расточительства ДНК имела глубокие последствия.Эукариоты не только превосходят прокариот по числу генов; они также имеютзначительно больше ДНК, которая не кодирует ни белок, ни какие-либо другиефункционально активные продукты.
По сравнению с геномом типичной бактерии,геном человека содержит в 1 000 раз больше пар нуклеотидов, в 20 раз большегенов и приблизительно в 10 000 раз больше некодирующей ДНК (≈ 98,5 % геномачеловека являются некодирующими, в отличие от 11 % генома бактерии E. coli).1.3.5. Геномы эукариот богаты регуляторной ДНКЗначительная доля нашей некодирующей ДНК, почти несомненно, представляет собой ничего не значащий хлам, сохранившийся, подобно кипе старых бумаг,потому, что пока стенки архива не начнут трещать по швам, проще сохранятьРис. 1.37.
Сравнение размеров геномов. Размер генома измеряют в парах нуклеотидов ДНК на гаплоидный геном, то есть на одну копию генома. (Клетки организмов, воспроизводящихся половым путем,как мы с вами, как правило, являются диплоидными: они содержат две копии своего генома, однаиз которых унаследована от матери, а другая — от отца.) Количество ДНК в геномах близкородственныхорганизмов может изменяться в широких пределах, даже если такие геномы содержат одинаковое числоразличных в функциональном отношении генов. (Данные заимствованы из W. H. Li, Molecular Evolution,pp. 380–383. Sunderland, MA: Sinauer, 1997.)78Часть 1. Введение в мир клеткив нем все, чем отбирать ценную информацию и избавляться от всего остального.Некоторые исключительные в своем роде виды эукариот, такие как рыбы-собаки(рис. 1.38), обличают мотовство своих сородичей; они так или иначе сумели избавиться от больших количеств некодирующей ДНК.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
