Том 1 (1129743), страница 13
Текст из файла (страница 13)
(Фотография любезнопредоставлена Kenneth Sawin и Paul Nurse.)в области структуры молекул могут определить трехмерную конформацию продуктагена, показывающую точное положение каждого атома в нем. Биохимики могутопределить, какой вклад каждая из частей генетически предписанной молекулывносит в ее химическое поведение. Цитологи могут анализировать поведение клеток,сконструированных для экспрессии мутантного гена.Однако нет ни простого рецепта открытия функции гена, ни простой стандартной универсальной формы для ее описания. Например, мы можем обнаружить, чтопродукт данного гена катализирует некоторую химическую реакцию, но при этомне иметь ни малейшего представления о том, как или почему данная реакция важнадля организма. Функциональная характеристика каждого нового семейства продуктов гена, в отличие от описания последовательностей генов, представляет собойновоявленное испытание находчивости биолога.
Кроме того, мы никогда полностьюне постигнем функции гена до тех пор, пока не изучим его роль в жизни организмакак единого целого. Для того чтобы получить полное представление о функцияхгена, нам следует изучать организмы в целом, а не только молекулы или клетки.1.2.14. Молекулярные биологи сфокусировали свое вниманиена Escherichia coliЖивые организмы настолько сложны, что чем больше мы узнаем о каких-либоотдельных видах, тем более привлекательными они становятся в качестве объектадальнейшего изучения. Каждое открытие поднимает новые вопросы и предоставляетновый инструментарий для работы над общими вопросами в контексте выбранногоорганизма.
По этой причине большие коллективы биологов посвящают свою жизньизучению одного и того же модельного организма во всех его проявлениях.В чрезвычайно многообразном мире бактерий внимание молекулярных биологовв течение долгого времени концентрировалось только на одном виде: Escherichia coli,или E. coli (см. рис. 1.17 и 1.18). Эта маленькая, имеющая форму прута одноклеточнаябактерия обычно живет в кишечнике человека и других позвоночных животных, номожет быть и легко выращена — в простом питательном бульоне в культуральномсосуде. Она приспосабливается к изменяющимся химическим условиям, быстро размножается и может эволюционировать посредством мутаций и отбора с поразительнойскоростью.
Как и у других бактерий, различные штаммы E. coli, хотя их и классифицируют как представителей одного вида, отличаются генетически в большей степени,чем различные разновидности воспроизводящегося половым путем организма типарастения или животного. Один штамм E. coli может обладать многими сотнями генов,которые отсутствуют у другого, а у двух штаммов может быть не более 50 % общихгенов. Стандартный искусственный штамм E.
coli K-12 имеет геном приблизительно70Часть 1. Введение в мир клеткииз 4,6 млн. п. н., содержащихся в единственной кольцевой молекуле ДНК, кодирующей приблизительно 4 300 различных видов белков (рис. 1.29).Рис. 1.29. Геном E. coli. а) Скопление клеток E. coli. б) Схема генома штамма K-12 E. coli. Схема являетсякруговой, потому что ДНК E. coli, подобно таковой остальных прокариот, образует единичную замкнутуюпетлю.
Кодирующие белок гены показаны желтыми или оранжевыми полосками в зависимости от нитиДНК, с которой они транскрибируются; гены, кодирующие только молекулы РНК, обозначены зеленымистрелками. Одни гены транскрибируются с одной цепи двойной спирали ДНК (в направлении часовойстрелки на этой схеме), другие — с другой нити (против часовой стрелки). (Снимок а любезно предоставлендоктором Tony Brain и David Parker (фотолаборанты); изображение б переработано из статьи F. R. Blattneret al., Science 277: 1453–1462, 1997. С разрешения издательства AAAS.)На молекулярном уровне мы знаем об E.
coli больше, чем о любом другомживом организме. Бóльшая часть из постигнутого нами о фундаментальных механизмах жизни, таких как реплицирование клетками содержащейся в них ДНКили расшифровка инструкций, заложенных в ДНК, для направленного синтезаопределенных белков, получена в ходе изучения E. coli. Основные генетическиемеханизмы оказались сильно консервативными на протяжении всей эволюции,поэтому в наших клетках эти механизмы по существу те же, что и у E. coli.ЗаключениеПрокариоты (клетки без обособленного ядра) — это самые разнообразныев биохимическом отношении организмы и включают виды, которые могут получать всю свою энергию и питательные вещества из неорганических химическихисточников, таких как реакционно-способные смеси минеральных веществ, выбрасываемые гидротермальными источниками океанического ложа, — такой «диеты», возможно, придерживались первые живые клетки 3,5 миллиарда лет томуназад.
Сравнительный анализ последовательностей ДНК выявляет «семейныеГлава 1. Клетки и геномы 71отношения» между живыми организмами и показывает, что прокариоты подразделяются на две группы, которые образовались на заре эволюции: бактерии (илиэубактерии) и археи. Вместе с эукариотами (клетки с окруженным мембранойядром) они составляют три первичные ветви древа жизни. Большинство бактерий и архей — это маленькие одноклеточные организмы с компактными геномами,включающими 1 000–6 000 генов.
Многие гены в пределах одного организма имеютзначительное сходство по последовательностям ДНК, а это говорит о том,что они произошли от общего предкового гена в результате его дупликации (дублирования) и дивергенции (расхождения). Подобие (гомологичность) семействоценивается также в ходе сравнительного анализа последовательностей геновразличных видов; в результате более 200 семейств генов оказались настольковысококонсервативными, что могут быть признаны общими для большинствавидов всех трех надцарств живого мира. Таким образом, зная последовательностьДНК недавно обнаруженного гена, зачастую возможно определить и его функцию, исходя из известной функции гомологичного гена в досконально изученноммодельном организме, таком как бактерия E.
coli.1.3. Генетическая информация эукариотВ основном, клетки эукариот более крупные и замысловатые, чем клеткипрокариот, и геномы их также более крупные и сложные. Бóльший размер предполагает коренные отличия в структуре и функциях клетки. Кроме того, ядерныеклетки многих классов формируют многоклеточные организмы, которые достигаютуровней сложности, не превзойденных ни одним прокариотом.Будучи столь сложно организованы, эукариоты встречают молекулярных биологов с заготовленным набором испытаний, повествование о преодолении которыхпоглотит нас в последующих главах этой книги.
Раз за разом биологи сталкиваютсяс такого рода испытаниями во время анализа и манипулирования генетическойинформацией на уровне клеток и организмов. Поэтому так важно в самом началезнать хотя бы кое-что о характерных особенностях генома эукариот. Мы начнемс краткого обсуждения организации клеток эукариот и того, как она отражается наих образе жизни, а также рассмотрим отличия их геномов от таковых у прокариот.В ходе обсуждения у нас сложится общее представление о той стратегии, вооружившись которой, молекулярные биологи с помощью генетической информациипытаются постигнуть принципы жизнедеятельности организмов эукариот.1.3.1. Вполне возможно, что ядерные клетки изначально возникликак хищникиПо определению, клетки эукариот содержат свою ДНК во внутренней полости,названной ядром.
Ядерная оболочка — двуслойная мембрана — окружает ядрои отделяет ДНК от цитоплазмы. Эукариоты имеют и другие особенности, которыеотличает их от прокариот (рис. 1.30). Их клетки, как правило, в 10 раз большев линейном измерении и в 1 000 раз крупнее в объеме. Они имеют цитоскелет —систему белковых тяжей (так называемые филаменты), пронизывающих цитоплазмуи формирующих совместно с многочисленными прикрепленными к ним белкамисистему балок, канатов и моторов, которая придает клетке механическую силу,управляет ее формой, а также осуществляет и направляет ее движения. Ядерная72Часть 1. Введение в мир клеткиРис. 1.30.
Основные особенности ядерных клеток. На рисунке представлена типичная клетка животных, однако почти все те же компоненты имеются у растений, грибов и одноклеточных эукариот, такихкак дрожжи и протисты. Вдобавок к отмеченным здесь компонентам растительные клетки содержатхлоропласты, и их плазматическая мембрана окружена жесткой внешней стенкой, образованнойиз целлюлозы.оболочка представляет собой лишь одну часть системы внутренних мембран,каждая из которых по своей структуре подобна плазматической мембране и окружает разнородные области пространства внутри клетки; многие из них участвуютв процессе переваривания пищи и выделения.
Не имея жесткой клеточной стенки,свойственной большинству бактерий, клетки животных и свободно живущие клеткиэукариот, названных протистами, могут быстро изменять свою форму, охватыватьи поглощать другие клетки и маленькие объекты путем фагоцитоза (рис. 1.31).Рис. 1.31. Фагоцитоз. Эта серия стоп-кадров из кинофильма показывает белую клетку крови (нейтрофил)человека, поглощающую красную клетку крови (искусственно окрашенную красным), обработаннуюантителами. (Любезность Stephen E. Malawista и Anne de Boisfleury Chevance.)Глава 1.
Клетки и геномы 73До сих пор остается загадкой, каким образом и в какой последовательностивсе эти свойства развились в ходе эволюции. Однако существует довольно правдоподобное представление о том, что все они отражают образ жизни первичнойклетки-эукариота, которая была хищником, живущим за счет захвата и поеданиядругих клеток (рис. 1.32). Такой образ жизни предполагает крупную клетку с гибкой плазматической мембраной и сложным цитоскелетом, необходимым для поддержания и перемещения этой мембраны. Для такой клетки может также потребоваться, чтобы длинные, хрупкие молекулы ДНК были изолированы в отдельнойядерной полости – для защиты генома от возможного повреждения при движениицитоскелета.1.3.2. Ныне существующие ядерные клетки эволюционировалив результате симбиозаХищнический образ жизни эукариот позволяет объяснить и другую особенностьэтих клеток.
Почти все они содержат митохондрии (рис. 1.33). Эти маленькиетельца в цитоплазме, окруженные двойным слоем мембраны, поглощают кислороди используют энергию окисления молекул питательных веществ, таких как сахара,для производства большей части АТР, обеспечивающего энергией все жизненно важ-Рис. 1.32. Одноклеточный эукариот, который пожирает другие клетки. а) Didinium — хищная протиста,принадлежащая к группе так называемых ресничных.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
