Том 1 (1129743), страница 15
Текст из файла (страница 15)
И, несмотря на это, по своемустроению, поведению и приспособленности они остались во многом подобнымиродственным им видам, которые имеют значительно больше такой ДНК.Даже в компактных геномах эукариот, таких как геном северной рыбы-собаки,содержится больше некодирующей, чем кодирующей ДНК, и по крайней меречасть некодирующей ДНК определенно выполняет важные функции. В частности,она регулирует экспрессию смежных с ней генов. Посредством регуляторной ДНКэукариоты в ходе эволюции приобрели характерные способы управления временеми местом ввода генов в игру.
Столь замысловатая регуляция генов лежит в основеформирования сложных многоклеточных организмов.1.3.6. Геном определяет программу многоклеточного развитияКлетки отдельно взятого животного или растения на удивление разнообразны. Жировые клетки, клетки кожи, костные клетки, нервные клетки — все оникажутся настолько разными, насколько вообще могут отличаться клетки.
И все жеклетки всех этих типов являются потомками одной-единственной оплодотвореннойяйцеклетки и все они (за незначительными исключениями) содержат идентичныекопии генома, присущего данному биологическому виду.Все видимые и невидимые различия между клетками обусловлены различиямив способе избирательного прочтения каждой клеткой своих генетических инструкцийсообразно с сигналом, получаемым в ходе эмбрионального развития из окружающейсреды. Однако ДНК – это не просто список, в точности предписывающий наборнеобходимых клетке молекул, а клетка – вовсе не результат выполнения всех пунктов данного списка. Напротив, клетку можно уподобить многоцелевой машине,снабженной датчиками, улавливающими воздействия факторов окружающей среды,и обладающей хорошо развитыми способностями вызывать к действию различныенаборы генов, руководствуясь последовательностями принятых сигналов.
Имеющийся в каждой клетке геном достаточно объемен и вмещает всю информацию,необходимую для описания целого многоклеточного организма, хотя в любой отдельной клетке используется только определенная часть этой информации.Немалая доля генов в геноме эукариот кодирует белки, которые регулируютдействия других генов. Бóльшая часть таких белков, предназначенных для регулирования генов, действует путем связывания — непосредственного или опосредствованного — с регуляторной ДНК, примыкающей к генам, которыми надлежитуправлять (рис.
1.39), или же путем вмешательства в работу других белков, причастных к управлению этими же генами. Поэтому расширенный геном эукариотописывает не только аппаратные средства клетки,Рис. 1.38. Северная рыба-собака (Fugu rubripes). Этот организмимеет геном размером 400 миллионов пар нуклеотидов, чтосоставляет около четверти генома полосатого данио, — и этопритом, что рыбы этих двух видов имеют одинаковое числогенов. (Перерисовка с гравюры на дереве сиге (Hiroshige)любезно предоставлена Arts and Designs of Japan.)Глава 1. Клетки и геномы 79Рис.
1.39. Считывание генов управляется сигналами внешней среды. Регуляторная ДНК позволяетрегуляторным белкам управлять экспрессией гена, а эти регуляторные белки, в свою очередь, являютсяпродуктами экспрессии других генов. На этой схеме показано, как экспрессия гена клетки регулируетсяпо сигналу, поступающему в клетку из внешней среды. Первоначальное действие сигнала — активироватьрегуляторный белок, уже имеющийся в клетке; такой сигнал может, например, запустить присоединениефосфатной группы к регуляторному белку, что приведет к изменению его химических свойств.но также хранит программные средства, используемые для управления этой аппаратурой (рис. 1.40).Клетки не только пассивно получают сигналы, но и активно обмениваютсяими со своими соседями.
Таким образом, всеми клетками развивающегося многоклеточного организма руководит одна и та же система управления, но с различными для каждой отдельно взятой клетки последствиями, зависящими от сообщениймежду этой клеткой, системой управления и более или менее удаленными соседнимиклетками. Как это ни удивительно, результатом такого взаимодействия являетсяупорядоченное множество находящихся в разных состояниях клеток, каждая из которых проявляет свойство, которое соответствует ее назначению в многоклеточнойструктуре организма.1.3.7. Многие эукариоты живут в виде обособленныхклеток — протистМногие виды клеток эукариот ведут жизнь одиночек: одни как охотники(простейшие), другие как фотосинтезирующие (одноклеточные водоросли), не-80Часть 1.
Введение в мир клеткиРис. 1.40. Генетическое управлениепрограммой развития многоклеточного организма. Роль регуляторногогена ярко проявляется у львиногозева Antirrhinum. В этом примере мутация в одном-единственном гене,кодирующем регуляторный белок,приводит к развитию лиственныхпобегов вместо цветков: посколькурегуляторный белок был изменен,клетки приобретают признаки, которые не характерны для растенияв состоянии нормы. Мутант — слева, нормальное растение — справа.(Любезность Enrico Coen и RosemaryCarpenter.)которые как мусорщики (одноклеточные грибы или дрожжи).
Рис. 1.41 лишь отчасти передает удивительное многообразие форм таких одноклеточных эукариот,или протист. Анатомия простейших часто оказывается очень тонкой и включаетРис. 1.41. Пестрая подборка протист: скромная выборка из чрезвычайно разнообразного классаорганизмов. Рисунки сделаны в различных масштабах, но в каждом случае масштабная линия представляет 10 мкм. Организмы на видах а, б, в, е и и — ресничники; в — эвгленообразное; г — амеба;ж — динофлагеллят; з — солнечник. (Из M. A. Sleigh, Biology of Protozoa.
Cambridge, UK: Cambridge University Press, 1973.)Глава 1. Клетки и геномы 81в себя такие структуры, как чувствительные щетинки, фоторецепторы, волнообразноколеблющиеся реснички, ложноножки, части ротового аппарата, жалящие стрелкии подобные мускулу сокращающиеся пучки. Хотя простейшие и являются отдельными клетками, они могут быть столь же замысловатыми, столь же вездесущимии обладать столь же сложным поведением, как многие многоклеточные организмы(см. рис. 1.32).В отношении родословной и последовательностей ДНК протисты намногоболее разнообразны, чем многоклеточные животные, растения и грибы, которыевозникли как три сравнительно поздние ветви на генеалогическом древе эукариот(см.
рис. 1.21). Что касается прокариот, то люди пренебрегали протистами из-заих микроскопических размеров. Только теперь, анализируя геномы, мы начинаем осознавать их положение на древе жизни и оценивать их в контексте нашегоотдаленного прошлого согласно тем критериям, которые эти странные существапредлагают нам.1.3.8. Дрожжи как минимальная модель эукариотМолекулярная и генетическая сложность эукариот обескураживает. Так чтов этом случае еще в большей степени, чем при изучении прокариот, биологам приходится сосредоточивать свои силы и внимание на нескольких отобранных для исследования модельных организмах.При исследовании внутренней «деятельности» ядерной клетки, чтобы исключить факторы, имеющие отношение к вопросам многоклеточного развития, имеетсмысл использовать такой вид, который является не только одноклеточным, но и настолько простым, насколько это возможно.
На роль такой минимальной моделиэукариот выбрали дрожжевые клетки Saccharomyces cerevisiae (рис. 1.42) — тотже вид, что используется пивоварами для приготовления пива, а пекарями —для выпечки хлеба.Рис. 1.42. Дрожжи Saccharomyces cerevisiae. а) Полученная на растровом электронном микроскопе фотография скопления клеток. Этот вид клеток известен также как пекарские дрожжи; они размножаются,формируя выпячивание, или почку, которая увеличивается в размере и затем отделяется от материнской клетки.
На микрофотоснимке видны почкующиеся клетки. б) На полученной на трансмиссионномэлектронном микроскопе фотографии поперечного разреза клетки дрожжей показано ее ядро, митохондрия и толстая клеточная стенка. (а – любезность Ira Herskowitz и Eric Schabatach.)82Часть 1. Введение в мир клеткиИтак, S. cerevisiae — это маленький, одноклеточный представитель царствагрибов и, согласно современным представлениям, столь же тесно связан с животными, сколь и с растениями; вынослив и легко растет в простой питательной среде.Подобно другим грибам, имеет жесткую клеточную стенку, относительно неподвижен, обладает митохондриями, но не содержит хлоропластов.
Когда питательныхвеществ много, он растет и делится почти так же быстро, как бактерии. Можетразмножаться вегетативным путем (то есть простым делением клетки) или половым:две гаплоидные (обладают единственной копией генома) клетки дрожжей могутсоединиться, чтобы создать клетку, которая будет диплоидной (содержит удвоенныйгеном); а диплоидная клетка может подвергнуться мейозу (редукционное деление),чтобы произвести клетки, которые снова окажутся гаплоидом (рис.
1.43). В отличие от высших растений и животных, дрожжи могут делиться безотносительносвоего состояния, переходя то в гаплоидное, то в диплоидное, а процесс, ведущийиз одного состояния в другое, может быть вызван изменением условий роста.В дополнение к этим особенностям дрожжи обладают одним свойством, благодаря которому они стали удобным для генетических исследований организмом-моделью:их геном по эукариотическим меркам очень маленький. Однако он удовлетворяетвсем основным требованиям, которым должна соответствовать любая эукариотическая клетка.
Как мы увидим позже, исследования, проведенные с использованиемдрожжей (S. cerevisiae и других видов), позволили подобрать ключ к открытиюмногих важнейших клеточных процессов, включая цикл деления эукариотическойклетки — это важнейшая цепь событий, в результате которых ядро и все другиекомпоненты клетки удваиваются и разделяются, чтобы создать две дочерние клеткииз одной. Система управления этим процессом была настолько хорошо сохраненав ходе эволюции, что многие из ее компонентов могут функционировать взаимозаменяемо, например, в дрожжах и клетках человека: если у дрожжей-мутантов отсутствует какой-нибудь ген, существенныйдля цикла деления клетки, то им вводяткопию соответствующего гена цикла деления из клетки человека, и дрожжи избавляются от своего «порока» и становятсяспособными к нормальному делению.Рис. 1.43. Циклы воспроизводства дрожжей S.
cerevisiae. В зависимости от условий окружающей средыи от особенностей генотипа, клетки этого вида могутсуществовать или в диплоидном (2n) состоянии сдвойным набором хромосом, или в гаплоидном (n)состоянии с одинарным набором хромосом. Диплоидная форма может размножаться обычными циклами деления клетки или предаться мейозу, с темчтобы произвести гаплоидные клетки. Гаплоиднаяформа может или размножаться обычными цикламиделения клетки, или претерпеть половое слияниес другой гаплоидной клеткой и стать диплоидной.Мейоз вызывается голоданием и порождает споры —гаплоидные клетки в состоянии покоя, устойчивыек неблагоприятным условиям окружающей среды.Глава 1. Клетки и геномы 831.3.9. Уровни экспрессии всех генов организма можно отслеживатьодновременноПолная последовательность генома S.
cerevisiae, определенная в 1997 г., состоитприблизительно из 13 117 000 пар нуклеотидов, включая маленький вклад (78 520 парнуклеотидов) митохондриальной ДНК. Это общее количество ДНК приблизительнолишь в 2,5 раза больше того, которое имеется у E. coli, а кодирует всего лишь в 1,5 разабольше различных белков (в целом — около 6 300). Образ жизни S. cerevisiae подобен таковому для многих бактерий, и кажется, что эти клетки также испытали на себедавление естественного отбора, что удержало их геном в компактном состоянии.Знание полной последовательности генома любого организма, будь то дрожжиили человек, открывает новые перспективы для работы с клеткой: то, что когда-токазалось до невозможности сложным, сейчас кажется нам вполне понятным.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
