Том 1 (1129743), страница 11
Текст из файла (страница 11)
Анализпоследовательности ДНК геномов прокариот показал, что существует множествотаких семейств генов: например, у Bacillus subtilis 47 % генов имеет одного илинесколько явных родственников (рис. 1.24).Когда гены подобным образом дублируются и расходятся, особи одного виданаделяются многократными вариантами предкового гена. Этот эволюционный процесс нужно отличать от генетического расхождения, которое происходит, когдаодин вид разделяется на две отдельные нисходящие линии в точке разветвленияв древе семейства: например, когда ветвь человека отделилась от ветви шимпанзе.В ходе эволюции гены постепенно начинают отличаться друг от друга, но, вероятно,продолжают выполнять аналогичные функции в двух сестринских видах.
Гены,которые связаны происхождением, то есть гены двух отдельных видов, происходя-Рис. 1.24. Семейства эволюционно родственных генов в геноме Bacillus subtilis. Самое представительноесемейство состоит из 77 генов, кодирующих разновидности ABC-переносчиков — класса мембранныхтранспортных белков, встречающихся во всех трех надцарствах живого мира. (Переработано из статьиF. Kunst et al., Nature 390: 249–256, 1997.
С разрешения Macmillan Publishers Ltd.)Глава 1. Клетки и геномы 63щие от одного и того же гена-предка, который был у последнего общего предкаобоих видов, — называют ортологами. Родственные гены, явившиеся результатомдублирования гена в пределах одного генома — и, вероятно, разнящиеся по своимфункциям, — называют паралогами. Гены, которые связаны общим происхождением, независимо от пути эволюции, называют гомологами, этот общий терминохватывает связи обоих типов (рис. 1.25).Взаимоотношения между семействами генов могут оказаться весьма сложными(рис. 1.26).
Например, организм, который обладает семейством генов-паралогов(скажем, 7-ю генами гемоглобина: α, β, γ, δ, ε, ς и θ), может эволюционировать в дваотдельных вида (такие как человек и шимпанзе), обладающих полным наборомпаралогов. Все 14 генов – гомологи, причем ген гемоглобина α человека приходится ортологом гемоглобину α шимпанзе, но паралогом гену гемоглобина β человекаили шимпанзе, и так далее. Кроме того, гемоглобины позвоночных (белки крови,связыващие кислород) гомологичны миоглобинам позвоночных (мышечные белки,связывающие кислород), а также более отдаленным генам, кодирующим белки,связыващие кислород у беспозвоночных, растений, грибов и бактерий.
Обычнопо последовательностям ДНК легко распознать гомологию между двумя генамидля различных видов; намного труднее, не имея дополнительной информации,решить, состоят ли они в эволюционных отношениях как ортологи.1.2.9. Гены могут передаваться между организмамикак в лаборатории, так и в природеПрокариоты также дают примеры горизонтальной передачи генов от однихвидов клеток к другим. Наиболее явный признак этого – последовательности,распознаваемые по происхождению от бактериальных вирусов, называемых также бактериофагами (рис.
1.27). Вирусы не являются самостоятельно живущимиклетками, но могут выступать в роли векторов для передачи гена: они являютРис. 1.25. Паралогичные и ортологичные гены — два типа гомологии генов, основанной на различиипутей эволюции. а) и б) Основные варианты. в) Более сложный сценарий возможных событий.64Часть 1. Введение в мир клеткиРис. 1.26. Комплексное семейство гомологичных генов. На этой схеме показана родословная геновгемоглобина (Hb) и миоглобина человека, курицы, акулы и глобина дрозофилы.
Длины горизонтальныхлиний отражают степень расхождения между аминокислотными последовательностями.собою маленькие сгустки генетического материала, развившиеся как паразитына репродуктивных и биосинтетических машинах клеток хозяина. Они копируютсяв клетке, после этого выходят из нее в защитной оболочке и затем заражают другуюклетку, принадлежащую к этому же или другому виду. Часто зараженная клеткауничтожается быстрым и массовым размножением вирусных частиц; но иногдавирусная ДНК, вместо того чтобы непосредственно производить частицы, можетсохраняться в организме хозяина на протяжении многих поколений как относительнобезвредный пассажир или в виде отдельного внутриклеточного фрагмента ДНК,известного под названием плазмида, или в виде последовательности, вставленнойв ненарушенный геном клетки.
В своих путешествиях вирусы могут случайно собрать фрагменты ДНК от генома одной клетки хозяина и переправить их в другуюклетку. Такая передача генетического материала часто происходит у прокариот,но также может происходить и между клетками эукариот одного и того же вида.Горизонтальные переносы генов между клетками эукариот разных видов оченьредки и, кажется, не играют существенной роли в их эволюции (хотя, как будетсказано ниже, в эволюции митохондрий и хлоропластов происходили массовыепередачи бактериального генома геному эукариот).
Напротив, между различными видами прокариот горизонтальный перенос генов происходит намного чаще.Многие прокариоты обладают замечательной способностью подхватывать даженевирусные молекулы ДНК из своего окружения и, таким образом, захватыватьгенетическую информацию, которую эти молекулы несут. Этим путем, или вирус-Глава 1. Клетки и геномы 65Рис.
1.27. Передача вирусной ДНК от одной клетки другой.а) Электронная микрофотография частиц вируса бактерий —бактериофага T4. Головка этого вируса содержит вирусную ДНК;хвост содержит аппарат для впрыскивания ДНК в бактериюхозяина. б) Поперечный разрез бактерии, к поверхности которой прикрепился бактериофаг T4. Большие темные пятнавнутри бактерии — головки новых частиц T4 в процессе сборки.Когда они созреют, бактерия разорвется, высвобождая их.(Снимок а перепечатан с любезного разрешения James Paulson;б — Jonathan King и Erika Hartwig из G. Karp, Cell and MolecularBiology, 2nd ed.
New York: John Wiley & Sons, 1999, и с разрешения издательства John Wiley & Sons.)опосредованным переносом, бактерии и археив природе могут относительно легко приобретатьгены соседних клеток. Гены устойчивости к антибиотику или продуцирующие токсин, например,могут быть переданы от одного вида другомуи обеспечить преимущество бактерии-получателяв ходе селекции. Этим способом в бактериальныхэкосистемах эволюционируют новые и иногдаопасные штаммы бактерий, которые населяютбольницы или различные ниши человеческогоорганизма. Например, горизонтальный перенос генов вызвал распространение в течение последних40 лет стойких к пенициллину штаммов Neisseriagonorrhoeae — бактерии, которая вызывает гонорею. На более продолжительной шкале временирезультаты могут быть еще более впечатляющими:по оценкам ученых, по крайней мере 18 % всехгенов современной E.
coli приобретено за последние 100 миллионов лет путемгоризонтального переноса от других видов.1.2.10. Половое размножение обеспечивает горизонтальный обменгенетической информацией в пределах видаГоризонтальный обмен генетической информацией чрезвычайно важен в эволюции бактерий и архей современного мира, и, возможно, в первые дни жизнина Земле этот процесс происходил еще чаще. Существование горизонтальногообмена между генами на ранних этапах развития жизни позволило объяснитьфакты, которые в противном случае озадачили бы любого наблюдателя: эукариотыболее близки археям по генам, ответственным за основные процессы обработкиинформации в ходе репликации ДНК, транскрипции и трансляции, но по генам,ответственным за метаболические процессы, более схожи с бактериями. В любомслучае, происходил ли горизонтальный перенос генов свободнее в первые дни жизнина Земле или продолжался с постоянной низкой скоростью на протяжении всейистории эволюции, он здорово усложняет для нас такое понятие, как родословнаяклетки, так как благодаря ему геном каждой клетки становится соединением частей,полученных из отдельных источников.66Часть 1.
Введение в мир клеткиГоризонтальный перенос генов среди прокариот может казаться удивительным,но в нем прослеживается аналогия со знакомым нам всем явлением — половымразмножением. В дополнение к обычному вертикальному переносу генетическогоматериала — от родителя к потомству — половое воспроизводство становится причиной крупномасштабного горизонтального переноса генетической информации междуразными по происхождению клетками, как то: отцовской и материнской. Ключеваяособенность полового размножения, конечно, заключается в том, что генетическийобмен обычно происходит только между индивидами одного и того же вида. Но,независимо от того, происходят ли они в пределах вида или между видами, горизонтальный перенос генов оставляет характерный отпечаток: он приводит к появлениюособей, которые по одним генам ближе к первой группе родственников, а по другим – ко второй.
Сравнивая последовательности ДНК индивидуальных геномовлюдей, разумный космический пришелец, даже ничего не зная о поведении людей,мог бы сделать заключение, что люди воспроизводятся половым размножением.Особенно широко половое воспроизводство распространено (хотя и не универсально) среди эукариот.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
