Том 1 (1129743), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Этот процесс протекает за счет потребления свободной энергии, благодаря чему образуются лишь необходимые связии, образовавшись, остаются устойчивыми. В простейшем случае молекулы можноуподобить взведенным пружинным затворам, готовым защелкнуться и перейтиГлава 1. Клетки и геномы 47в более устойчивое состояние с более низкой энергией, как только представитсяподходящий случай; когда молекулы «замыкаются» в единую упорядоченнуюструктуру, запасенная в них энергия – их свободная энергия, – подобно энергиипружины в затворе, высвобождается и рассеивается в виде теплоты.
Происходящиев клетке химические процессы, которые лежат в основе передачи информации,гораздо сложнее, но подчиняются тому же основополагающему принципу: для создания порядка необходимо затратить свободную энергию.Именно поэтому для точной и безошибочной репликации своей генетическойинформации и синтеза всех своих сложных молекул в соответствии с точными инструкциями клетка нуждается в свободной энергии, которая тем или иным образомдолжна поступать в нее из окружающей среды.1.1.8. Все клетки работают подобно биохимическим фабрикам,обрабатывающим одни и те же стандартные молекулярныекомпоновочные блокиПоскольку все клетки синтезируют ДНК, РНК и белок и в каждом случаеэти макромолекулы состоят из одного и того же набора субъединиц, все клеткидолжны обладать и управлять всей совокупностью этих маленьких молекул, к которым относятся простые сахара, нуклеотиды и аминокислоты, а также другиевещества, которые повсеместно требуются для их синтеза.
Всем клеткам, например, необходим фосфорилированный нуклеотид аденозинтрифосфат (adenosinetriphosphate; ATP) в роли стандартного блока для синтеза ДНК и РНК; крометого, все клетки производят и потребляют эту молекулу в качестве носителя свободной энергии и фосфатных групп, нужного для осуществления многих другиххимических реакций.Хотя все клетки функционируют как биохимические фабрики подобного в общих чертах типа, многие нюансы деятельности их маленьких молекул отличаются;и в данном случае гораздо труднее, чем для информационных макромолекул, указатьособенности, которые являются безусловно универсальными.
Некоторые организмы,например растения, нуждаются лишь в наиболее простых питательных веществахи используют энергию солнечного света, для того чтобы самостоятельно синтезироватьиз них почти все свои маленькие органические молекулы; другие организмы, вродеживотных, питаются живыми существами и получают многие из необходимых иморганических молекул в готовом виде. Позже мы возвратимся к этому пункту.1.1.9. Все клетки заключены в плазматическую мембрану, черезкоторую проникают питательные вещества и выводятся отходыметаболизмаОднако существует по крайней мере еще одна особенность клеток, котораяявляется универсальной: все они заключены в мембрану — плазматическуюмембрану. Этот контейнер служит избирательным барьером, который позволяетклетке концентрировать питательные вещества, полученные из окружающей среды,и сохранять продукты, которые она синтезирует для собственных нужд, и в то жевремя выделять отходы своего метаболизма.
Без плазматической мембраны клеткане могла бы сохранять свою целостность как согласованная химическая система.Эта мембрана образована из набора молекул, обладающих простым физикохимическим свойством амфипатичности, то есть состоящих из двух частей, одна48Часть 1. Введение в мир клеткииз которых является гидрофобной («не любящей воду»), а другая — гидрофильной(«любящей воду»). Когда такие молекулы помещают в воду, они спонтанно объединяются, выстраивая свои гидрофобные части так, чтобы они были в возможно болеетесном контакте друг с другом (чтобы укрыть их от воды), при этом их гидрофильныечасти остаются выставленными наружу.
Амфипатические молекулы соответствующейформы, например молекулы фосфолипидов, которые составляют бóльшую частьплазматической мембраны, спонтанно объединяются в воде и формируют двойнойслой, который ограничивает маленькие замкнутые пузырьки (рис. 1.12). Это явление можно продемонстрировать в пробирке: для этого просто достаточно смешатьфосфолипиды с водой; при соответствующих условиях образуются маленькие пузырьки, водное содержимое которых изолировано от внешней среды.Хотя химические нюансы могут варьироваться, гидрофобные хвосты преобладающих в мембранах молекул во всех клетках образованы углеводородными полимерами(–CH2–CH2–CH2–), и их самопроизвольная сборка в двухслойный пузырек — всеголишь один из многих примеров важного общего принципа: клетки производят молекулы, химические свойства которых побуждают их самопроизвольно собиратьсяв структуры (так называемая «самосборка»), в которых нуждается клетка.Оболочка клетки не может быть абсолютно непроницаема.
Если клетке надлежитрасти и воспроизводиться, то она должна быть способна импортировать сырье и экспортировать отходы сквозь свою плазматическую мембрану. Поэтому во всех клеткахимеются специализированные белки, внедренные в мембрану, которые осуществляюттранспорт определенных молекул с одной ее стороны на другую (рис. 1.13). Некоторые из таких мембранных транспортных белков, подобно части белков, которыекатализируют важнейшие реакции маленьких молекул внутри клетки, так хорошосохранились в ходе эволюции, что по ним можно распознать семейные сходствапри сравнениях даже наиболее отдаленно родственных групп живых организмов.Транспортные белки, находящиеся в мембране, в значительной степени определяют, какие молекулы входят в клетку, а каталитические белки внутри клетки определяютте реакции, которым эти молекулы подвергаются.
Таким образом, прописывая наборбелков, которые клетке надлежит производить, генетическая информация, записаннаяв последовательности ДНК, предписываетвсю химию клетки; и не только ее химию,но также форму и поведение, посколькупоследние тоже выстраиваются и управляются в основном белками клетки.Рис. 1.12. Образование мембраны из амфипатических молекул фосфолипидов. Такие молекулысостоят из гидрофильной («любящей воду»), фосфатной группы — «головы» и гидрофобного («избегающего воды»), углеводородного хвоста. На поверхности раздела между маслом и водой онивыстраиваются в виде одинарной пленки, при этомих головные группы смотрят в воду, а хвостовые —в масло.
При погружении в воду такие молекулыагрегируют с образованием двойного слоя с воднойполостью внутри.Глава 1. Клетки и геномы 49Рис. 1.13. Мембранные транспортные белки.а) Структура молекулы бактериородопсина археи (архебактерии) Halobacterium halobium. Этоттранспортный белок использует энергию поглощенного света, чтобы перекачивать протоны (ионыH+) из клетки. Полипептидная цепь несколько разпронизывает мембрану туда и обратно; в нескольких областях она закручена в спиральную конформацию, и спиральные сегменты расположены так,чтобы формировать стенки канала, через которыйтранспортируются ионы.
б) Схема набора транспортных белков, обнаруженных в мембране бактерии Thermotoga maritima. Цифры в круглых скобкахобозначают число различных мембранных транспортных белков каждого типа. Большинство белковв пределах каждого класса эволюционно связаныдруг с другом и с их аналогами у других видов.1.1.10. В живой клетке можетбыть меньше 500 геновОсновные принципы передачибиологической информации достаточно просты, но насколько тогда сложныреальные живые клетки? В частности,каковы их минимальные требования?Приблизительные ответы на эти вопросымы можем получить, рассматривая вид,который имеет наименьший из известных геномов, — бактерию Mycoplasmagenitalium (рис. 1.14). Этот организмживет как паразит в теле млекопитающих, и среда обитания обеспечивает егомногими из необходимых ему маленьких молекул в готовом виде.
Тем не менее емувсе же приходится самому синтезировать все большие молекулы: ДНК, РНК и белки,востребованные для протекания основных процессов наследования. Эта бактериясодержит лишь 477 генов в своем геноме из 580 070 пар нуклеотидов (п.н.), соответствующих 145 018 байтам информации — приблизительно столько же места занимаетзапись текста одной из глав этой книги. Конечно, клеточная биология может бытьтрудна для объяснения, но не до такой же степени!Минимальное число генов, необходимое для поддержания жизнеспособностиклетки в современных средах обитания, по всей вероятности, должно быть не менее200–300. Хотя, как будет показано в следующем разделе, при сравнении даже наиболее далеко разошедшихся ветвей древа жизни мы обнаружим, что все организмысодержат общий для всех базовый набор, состоящий всего лишь из 60 генов.ЗаключениеЖивые организмы воспроизводят себя в потомках, передавая им генетическую информацию.
У всех видов живых организмов отдельная клетка пред-50Часть 1. Введение в мир клеткиРис. 1.14. Mycoplasma genitalium. а) Микрофотография, полученная на растровом электронном микроскопе; отсутствие определенной формы у этой маленькой бактерии обусловлено отсутствием какой-либожесткой стенки. б) Поперечный срез (фотоснимок получен на трансмиссионном электронном микроскопе) клетки Mycoplasma. Из 477 генов Mycoplasma genitalium 37 кодируют транспортную, рибосомнуюи другие неинформационные РНК. Функции известны точно или предположительно для 297 генов,кодирующих белки: из них 153 отвечают за репликацию ДНК, транскрипцию и трансляцию, а такжесопутствующие процессы, в которых участвуют ДНК, РНК и белки; 29 отвечают за мембранные и поверхностные структуры клетки; 33 регулируют транспорт питательных веществ и других молекул черезмембрану; 71 радеет о преобразовании энергии, а также о синтезе и расщеплении маленьких молекул;и 11 пекутся о регулировании деления клетки и других процессах.