Том 1 (1129743), страница 20
Текст из файла (страница 20)
Q1.3. Филогенетическое дерево генов гемоглобина различных видов (к задаче 1.11). Бобовые выделены розовым цветом.ЛитератураОбщаяAlberts B., Bray D., Hopkin K. et al. (2004) Essential Cell Biology, 2nd ed.New York: Garland Science.Barton N. H., Briggs D. E. G., Eisen J. A.
et al. (2007) Evolution. Cold SpringHarbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press.Darwin C. (1859) On the Origin of Species. London: Murray.Graur D. & Li W.-H. (1999) Fundamentals of Molecular Evolution, 2nd ed.Sunderland, MA: Sinauer Associates.Madigan M. T. & Martinko J. M. (2005) Brock’s Biology of Microorganisms,11th ed. Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall.Margulis L. & Schwartz K. V. (1998) Five Kingdoms: An Illustrated Guide tothe Phyla of Life on Earth, 3rd ed.
New York: Freeman.Watson J. D., Baker T. A., Bell S. P. et al. (2007) Molecular Biology of the Gene,6th ed. Menlo Park, C. A: Benjamin-Cummings.Клетки на Земле: характерные черты260.Andersson S. G. E. (2006) The bacterial world gets smaller. Science 314: 259–Brenner S., Jacob F. & Meselson M. (1961) An unstable intermediate carryinginformation from genes to ribosomes for protein synthesis. Nature 190: 576–581.Fraser C. M., Gocayne J. D., White O. et al. (1995) The minimal gene complement of Mycoplasma genitalium. Science 270: 397–403.Глава 1.
Клетки и геномы 99Harris J. K., Kelley S. T., Spiegelman et al. (2003) The genetic core of the universal ancestor. Genome Res. 13: 407–413.Koonin E. V. (2005) Orthologs, paralogs, and evolutionary genomics. Annu. Rev.Genet. 39: 309–338.Watson J. D. & Crick F. H. C. (1953) Molecular structure of nucleic acids.A structure for deoxyribose nucleic acid.
Nature 171: 737–738.Yusupov M. M., Yusupova G. Z., Baucom A. et al. (2001) Crystal structure ofthe ribosome at 5.5 Å resolution. Science 292: 883–896.Разнообразие геномов и древо жизниBlattner F. R., Plunkett G., Bloch C. A. et al. (1997) The complete genome sequence of Escherichia coli K-12. Science 277: 1453–1474.Boucher Y., Douady C. J., Papke R. T. et al. (2003) Lateral gene transfer andthe origins of prokaryotic groups. Annu. Rev. Genet. 37: 283–328.Cole S. T., Brosch R., Parkhill J. et al.
(1998) Deciphering the biology of Mycobacterium tuberculosis from the complete genome sequence. Nature 393: 537–544.Dixon B. (1994) Power Unseen: How Microbes Rule the World. Oxford: Freeman.Kerr R. A. (1997) Life goes to extremes in the deep earth—and elsewhere? Science 276: 703–704.Lee T. I., Rinaldi N. J., Robert F. et al. (2002) Transcriptional regulatory networksin Saccharomyces cerevisiae. Science 298: 799–804.Olsen G. J. & Woese C. R. (1997) Archaeal genomics: an overview. Cell 89:991–994.Pace N. R.
(1997) A molecular view of microbial diversity and the biosphere.Science 276: 734–740.Woese C. (1998) The universal ancestor. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95:6854–6859.Генетическая информация эукариотAdams M. D., Celniker S. E., Holt R. A. et al. (2000) The genome sequence ofDrosophila melanogaster. Science 287: 2185–2195.Andersson S. G., Zomorodipour A., Andersson J. O. et al. (1998) The genomesequence of Rickettsia prowazekii and the origin of mitochondria.
Nature 396:133–140.The Arabidopsis Initiative (2000) Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana. Nature 408: 796–815.Carroll S. B., Grenier J. K. & Weatherbee S. D. (2005) From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design, 2nd ed. Maldon, MA:Blackwell Science.de Duve C. (2007) The origin of eukaryotes: a reappraisal.
Nature Rev. Genet.8: 395–403.Delsuc F., Brinkmann H. & Philippe H. (2005) Phylogenomics and the reconstruction of the tree of life. Nature Rev. Genet. 6: 361–375.DeRisi J. L., Iyer V. R. & Brown P. O. (1997) Exploring the metabolic and geneticcontrol of gene expression on a genomic scale. Science 278: 680–686.Gabriel S. B., Schaffner S. F., Nguyen H. et al.
(2002) The structure of haplotypeblocks in the human genome. Science 296: 2225–2229.100Часть 1. Введение в мир клеткиGoffeau A., Barrell B. G., Bussey H. et al. (1996) Life with 6000 genes. Science274: 546–567.International Human Genome Sequencing Consortium (2001) Initial sequencingand analysis of the human genome. Nature 409: 860–921.Kellis M., Birren B. W. & Lander E. S.
(2004) Proof and evolutionary analysisof ancient genome duplication in the yeast Saccharomyces cerevisiae. Nature 428:617–624.Lynch M. & Conery J. S. (2000) The evolutionary fate and consequences of duplicate genes. Science 290: 1151–1155.Mulley J. & Holland P. (2004) Comparative genomics: Small genome, big insights.
Nature 431: 916–917.National Center for Biotechnology Information. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Owens K. & King M. C. (1999) Genomic views of human history. Science 286:451–453.Palmer J. D. & Delwiche C. F. (1996) Second-hand chloroplasts and the case ofthe disappearing nucleus. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93: 7432–7435.Pennisi E. (2004) The birth of the nucleus. Science 305: 766–768.Plasterk R. H.
(1999) The year of the worm. BioEssays 21: 105–109.Reed F. A. & Tishkoff S. A. (2006) African human diversity, origins and migrations. Curr. Opin. Genet. Dev. 16: 597–605.Rubin G. M., Yandell M. D., Wortman J. R. et al. (2000) Comparative genomicsof the eukaryotes. Science 287: 2204–2215.Stillman B. & Stewart D. (2003) The genome of Homo sapiens (Cold SpringHarbor Symp.
Quant. Biol. LXVIII). Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring HarborLaboratory Press.The C. elegans Sequencing Consortium (1998) Genome sequence of the nematodeC. elegans: a platform for investigating biology. Science 282: 2012–2018.Tinsley R. C. & Kobel H. R. (eds.) (1996) The Biology of Xenopus. Oxford:Clarendon Press.Tyson J. J., Chen K. C. & Novak B. (2003) Sniffers, buzzers, toggles and blinkers: dynamics of regulatory and signaling pathways in the cell. Curr.
Opin. Cell Biol.15: 221–231.Venter J. C., Adams M. D., Myers E. W. et al. (2001) The sequence of the humangenome. Science 291: 1304–1351.2Химия клетки и биосинтезНа первый взгляд, трудно согласиться с представлением о том, что все живыесущества, описанные в главе 1, являются не более чем химической системой. Невероятное разнообразие живых форм, целеустремленная направленность их действийи способность расти и воспроизводиться, кажется, выделяют их из мира твердых тел,жидкостей и газов, которые, как правило, находятся в вéдении химии. Действительно, до девятнадцатого столетия полагали, что животные содержат жизненную силу(жизненное начало) — «дух2», который и определяет их отличительные свойства.Теперь мы знаем, что в живых организмах нет ничего, что не подчинялосьбы законам химии и физики.
И все же химия жизни особенная. Во-первых, онаосновывается преимущественно на соединениях углерода, учение о которых поэтому известно как органическая химия. Во-вторых, клетки на 70 % состоят из воды,и жизнь в значительной степени зависит от химических реакций, протекающих в водном растворе. В-третьих, что наиболее важно, химия клетки чрезвычайно сложна:даже самая простая клетка с точки зрения химии безмерно сложнее, чем какая-либоиная известная химическая система. Хотя клетки содержат огромное разнообразиемаленьких углеродсодержащих молекул, большинство атомов углерода в клеткахвключено в огромные полимерные молекулы — цепи химических субъединиц, связанных между собой по принципу «голова к хвосту».
Именно уникальные свойстватаких макромолекул и позволяют клеткам и организмам расти и воспроизводиться, а также осуществлять все прочие присущие жизни атрибуты.2.1. Химические компоненты клеткиВещество состоит из комбинаций элементов — простых веществ типа водорода или углерода, которые не могут быть разделены на части или превращеныв другие вещества химическими средствами. Наименьшая частица элемента, котораявсе еще сохраняет его отличительные химические свойства, — атом (рис.
2.1).Однако свойства всех остальных веществ, помимо простых элементов — в томчисле материалов, из которых построены живые клетки, — зависят от способа,которым входящие в их состав атомы соединяются друг с другом с образованиеммолекул. Поэтому, для того чтобы понять, каким образом живые организмы построены из неживого вещества, очень важно знать, как образуются всевозможныехимические связи, посредством которых атомы объединяются в молекулы.2 Латинское слово animal (животное) образовано от основы anima, означающей «дыхание»,«душа».
Согласно верованиям древних, при рождении всякой твари в нее вдыхалась душа (женскоеначало) или дух (animus) — мужское начало. При этом дух определял не только способность дышать,но также природные качества и характер его обладателя. — Прим. пер.Часть 1. Введение в мир клетки102Рис. 2.1. Очень схематичное представление атома углерода и атома водорода. Ядро каждого атома,кроме водорода1, состоит из положительно заряженных протонов и электрически нейтральных нейтронов. Число электронов в атоме равно числу его протонов (атомный номер), так что атом не имеетрезультирующего заряда (в целом электрически нейтрален).
Поскольку именно электроны определяют химическое поведение атома, все атомы данного элемента имеют один и тот же атомный номер.Нейтроны суть незаряженные субатомные частицы почти той же массы, что и протоны. Они вносят вкладв структурную устойчивость ядра: если их слишком много или слишком мало, ядро может разрушиться(радиоактивный распад), но не влияют на химические свойства атома. Благодаря нейтронам элементможет существовать в нескольких физически отличающихся, но химически идентичных формах, названных изотопами; все изотопы имеют разное число нейтронов, но одинаковое число протонов. В природевстречаются многочисленные изотопы почти всех элементов, в том числе неустойчивые.
Например, тогдакак основная масса углерода на Земле существует в виде устойчивого изотопа углерода-12 с шестью протонами и шестью нейтронами, есть также небольшое количество неустойчивого изотопа, радиоактивногоуглерода-14, в атоме которого шесть протонов и восемь нейтронов. Углерод-14 подвергается радиоактивному распаду с небольшой, но постоянной скоростью. Это создает основу метода, известного как датирование радиоактивным углеродом, который используется в археологии для определения времени происхождения органических материалов.В действительности нейтроны, протоны и электроны бесконечно малы относительно атома в целом;здесь их размеры очень преувеличены.
Кроме того, диаметр ядра составляет лишь около 10–4 диаметраэлектронного облака. Наконец, хотя электроны показаны здесь в виде отдельных частиц, в действительности их поведение подчиняется законам квантовой механики, и никаким методом невозможно точнопредсказать местоположение электрона в конкретный момент времени.2.1.1. Клетки построены из атомов всего лишь нескольких типовПод атомной массой атома или молекулярной массой молекулы понимаетсяих масса относительно таковой для атома водорода3. Она, по существу, равна совокупной массе протонов и нейтронов, которые атом или молекула содержат, так1 Изотопа2водорода-1 — Прим. ред.Атомная единица массы (а. е. м.), она же дальтон (Да), — единица измерения масс атомов,молекул и элементарных частиц. За атомную единицу массы принята 1/12 массы изотопа углерода12С.
Рекомендована к применению IUPAC в 1961 году. — Прим. ред.Глава 2. Химия клетки и биосинтез 103как электроны намного легче и практически ничего не привносят в общую массуатома или молекулы. Таким образом, главный изотоп углерода имеет атомнуюмассу 12 и обозначается как 12C, тогда как неустойчивый изотоп углерода имеетатомную массу 14 и записывается символом 14C. Масса атома или молекулы частовыражается в дальтонах, один дальтон соответствует атомной единице массы,приблизительно равной массе атома водорода (см. сноску 2).Атомы настолько малы, что трудно представить себе их размер. Отдельныйатом углерода имеет примерно 0,2 нм в диаметре, так что потребуется около 5 миллионов таких атомов, уложенных по прямой, чтобы отмерить один миллиметр.Масса протона или нейтрона приблизительно 1/(6·1023) граммов, так что одинграмм водорода содержит 6·1023 атомов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
