Том 1 (1129743), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Молекула ATP служит переносчиком (и носителем) энергии в клетках. «Энергопотребляющая» реакция образования ATP из ADP (аденозиндифосфата) и неорганического фосфата сопряженас «энерговыделяющим» окислением пищевых продуктов (в клетках животных, грибов и некоторыхбактерий) или с поглощением световой энергии (в клетках растений и некоторых бактерий). Гидролиз жеATP обратно на ADP и неорганический фосфат, в свою очередь, обеспечивает энергией многие реакции,протекающие в клетке.Однако самая наиважнейшая роль нуклеотидов в клетке — это хранение и извлечение биологической информации. Нуклеотиды служат как бы строительнымиблоками для построения нуклеиновых кислот — длинных полимеров, в которыхнуклеотидные субъединицы ковалентно связаны друг с другом фoсфодиэфирнымисвязями, образующимися между фосфатной группой одного нуклеотида и гидроксильной группой cахара следующего нуклеотида (рис.
2.28). Цепи нуклеиновыхкислот синтезируются из богатых энергией нуклеозидтрифосфатов путем реакцииконденсации, в ходе которой при образовании фосфодиэфирной связи высвобождается неорганический пирофосфат.Существует два главных типа нуклеиновых кислот, отличающихся сахаромв сахарофосфатном остове. Те, что построены на основе сахара рибозы, известныкак рибонуклеиновые кислоты, или РНК, и обычно содержат основания A, G, Cи U. Те, что синтезируются на основе дезоксирибозы (в которой гидроксильнаягруппа в позиции 2' углеродного кольца рибозы заменена водородом), известны какдезоксирибонуклеиновые кислоты, или ДНК, и содержат основания A, G, C и T(T химически подобен U, входящему в состав РНК, и отличается лишь наличиемдополнительной метильной группы в пиримидиновом кольце; см.
приложение 2.6).РНК обычно встречается в клетках в виде одинарной полинуклеотидной цепи,но ДНК практически всегда представлена двухцепочечной молекулой — двойнаяспираль ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей, направленных антипараллельно друг другу и удерживаемых вместе водородными связями, образованнымимежду основаниями двух цепей.Глава 2. Химия клетки и биосинтез 129Рис. 2.28. Малая часть одной из цепей молекулыдезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Показанычетыре нуклеотида. Одна из фосфодиэфирных связей,соединяющих соседние остатки нуклеотидов, выделенажелтым, а один из нуклеотидов затушеван серым.Нуклеотиды соединены друг с другом фосфодиэфирными связями между определенными углероднымиатомами рибозы, известными как 5'- и 3'-атомы.
По этойпричине один конец полинуклеотидной цепи, 5'-конец,всегда имеет свободную фосфатную группу, а другой, 3'конец, — свободную гидроксильную группу. Линейнаяпоследовательность нуклеотидов в полинуклеотиднойцепи обычно записывается в краткой форме однобуквенным кодом и всегда читается с 5'-конца.
В данномпримере представлена последовательность G–A–T–C.Линейная последовательность нуклеотидов в ДНК или РНК кодирует генетическуюинформацию клетки. Способность оснований в различных молекулах нуклеиновыхкислот узнавать друг друга и образовыватьпары посредством водородных связей (такназываемое спаривание оснований): G с Cи А с T или с U — лежит в основе всейнаследственности и эволюции, что мы подробнее поясним в главе 4.2.1.15. В химии клеток господствуютмакромолекулы с удивительнымисвойствамиПо весу макромолекулы составляют наибольшую часть среди углерод-содержащихмолекул в живой клетке (рис.
2.29 и таблица 2.3). Они служат основными строительными блоками, из которых построена клетка,а также являются компонентами, которыеобусловливают наиболее характерные свойства живых существ. Макромолекулы клетокпредставляют собой полимеры, которые построены из ковалентно связанных маленькихорганических молекул (называемых мономерами) в длинные цепи (рис. 2.30). И темне менее они обладают примечательными свойствами, которые невозможно былобы предсказать по их простым составляющим.Белки особенно многочисленны и многофункциональны.
Они исполняюттысячи различных функций в клетках. Многие белки «служат» ферментами, тоесть катализаторами, которые управляют множеством необходимых для жизнедеятельности клетки реакций образования и разрыва ковалентных связей. Ферменты130Часть 1. Введение в мир клеткиРис. 2.29. Клетки изобилуют макромолекулами. Приблизительный состав бактериальной клетки показан в весовом соотношении; животная клетка имеет похожий состав (см. табл.
2.3).катализируют все реакции, посредством которых клетки извлекают энергию из молекул пищи, например, фермент фотосинтезирующих организмов, названный рибулозобифосфаткарбоксилазой, помогает превращать CO2 в сахара, производя такимобразом львиную долю органической материи, необходимой для жизни на Земле.Другие белки используются для построения структурных компонентов клетки, такихкак тубулин (белок, который самособирается в длинные микротрубочки клетки)или гистоны (белки, которые упаковывают ДНК в хромосомах).
Некоторые белкиработают молекулярными двигателями по производству силы и движения – какв случае миозина в мышцах. Белки выполняют и множество других функций, имы в дальнейшем исследуем молекулярную основу многих из них. Ну а пока мыопределим некоторые общие принципы химии макромолекул, благодаря которымосуществление таких функций становится возможным.Хотя химические реакции присоединения субъединиц к каждому из полимеров(белков, нуклеиновых кислот и полисахаридов) и отличаются при пристальномрассмотрении, все они имеют общие важные особенности.
Любая полимернаяцепь растет за счет присоединения мономера к концу наращиваемой полимернойцепи посредством реакции конденсации, в ходе которой с каждой добавляемойсубъединицей происходит потеря одной молекулы воды (см. рис. 2.19). Пошаговая полимеризация мономеров в длинную цепь — простой «способ производства» крупной, сложной молекулы, так как субъединицы присоединяются в ходеодной и той же реакции, осуществляемой снова и снова одним и тем же наборомферментов. До некоторой степени данный процесс напоминает повторяющеесядействие машины на фабрике — за исключением одного важного момента. КромеГлава 2.
Химия клетки и биосинтез 131Таблица 2.3. Приблизительный химический состав типичной клетки бактерии и типичной клеткимлекопитающегоДОЛЯ ОТ ОБЩЕЙ МАССЫ КЛЕТКИ, %КОМПОНЕНТБАКТЕРИЯ E. COLIКЛЕТКА МЛЕКОПИТАЮЩЕГОH2OНеорганические ионы (Na+, K+, Mg2+, Ca2+,Cl– и т. д.)Разнообразные малые метаболитыБелкиРНКДНКФосфолипидыПрочие липидыПолисахаридыОбщий объем клеткиОтносительный объем клетки701701315612–22·10–12 см313181,10,253224·10–9 см32 000Примечание: белки, полисахариды, ДНК и РНК суть макромолекулы.
Липиды обычно не классифицируют как макромолекулы, хотя они обладают некоторыми из их особенностей; например,по большей части липиды синтезируются в виде линейных полимеров меньшего размера молекулы(ацетильная группа на acetylCoA) и самособираются в более крупные структуры (мембраны). Обратитевнимание, что на воду и белок приходится бóльшая часть массы клеток, причем и у млекопитающих,и у бактерий.некоторых полисахаридов, большинство макромолекул строится из набора мономеров, которые немного отличаются один от другого: например, 20 различныхаминокислот, из которых получаются белки. Чрезвычайно важно для жизни, чтополимерная цепь не собирается наугад из этих субъединиц, вместо этого необходимые субъединицы вставляются в цепь согласно заданному порядку и образуютопределенную последовательность. Искусные механизмы, которые позволяютэтому свершиться при помощи ферментов, будут подробно описаны в главах 5и 6.Рис.
2.30. Три класса макромолекул. Каждая молекула полимера образована из малых молекул (называемых мономерами), соединенных между собой ковалентными связями.132Часть 1. Введение в мир клетки2.1.16. Нековалентные взаимодействия определяют как точнуюформу макромолекулы, так и ее способность связываться с другимимолекуламиБольшей частью ковалентные связи в макромолекуле допускают вращениесоединяемых ею атомов, что придает полимерной цепи большую гибкость.
В принципе, это позволяет макромолекуле принимать почти неограниченное число форм,или конформаций, так как энергия беспорядочных тепловых колебаний побуждаетцепь полимера изгибаться и вращаться. Однако формы большинства биологическихмакромолекул строго ограничены из-за множества слабых нековалентных связей,которые образуются между различными частями одной и той же молекулы. Еслитакие нековалентные связи образуются в достаточном числе, то полимерная цепьможет предпочтительно принимать одну-единственную специфическую конформацию, определяемую линейной последовательностью составляющих ее мономеров.Благодаря этому большинство белковых молекул и многие малые молекулы РНКв клетках прочно свернуты в какую-то одную предпочтительную конформацию(рис. 2.31).Четыре известных типа нековалентных взаимодействий, значимых для биологических молекул, были описаны ранее и вкратце представлены в приложении 2.3(стр.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
