Lenindzher Основы биохимии т.3 (1128697), страница 70
Текст из файла (страница 70)
ПЕРЕДАЧИ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ Петнтельеая среда, еккак естндкке Ласк фкльтрсвекьноа бумаги, препвтмиая мутагеном Б Риг. 30.10. Тест Эимск по определению канцерогецоа, основанный на нх мутагениоа аьтивмости. А Прн вырашиваннн ауксотрофного по гистндииу штамма уабколеяа гурбнлкгнел на среде, лишснноя гистидииа, в результате обра гных мутация выросло несколько мелкик колонна. Б. На идентичную питательную среду, зараженную таким не количеством клеток, был помешен писк фнльтровальноа бумаги, пропнтеиныя музагеиом (показан красным цветом), аоторыа сильно повышает частоту обратных мутаций и соответственно число образоаавшггхся колоний.
В зоне, прилегаюшеа к диску. концентрация мутагеяа настолько высока, что оказывается летальной для кчсгок. По мере лнфф)гзии мугагена от центра к периферии мугаген разбевляетса, его концентрация становится менее опвсноя н создаются условия Лля возннкнояенив обратных мутаций. Мутагены сравнивают по вызываемому имн увеличению частоты мутация. свойств. В настоящее время лля проверки химических продуктов на возможную канцероген ность широко применяется несколько разных модификаций метода Эймса. 30.9. Гены часто претерпевают рвкомбииациуо До настоящего момента мы обсужлали такие изменения генов, которые возникают самопроизвольно, случайно или под действием факторов окружающей среды, Рассмотрим теперь изменения в генах и хромосомах, представляющие собой нормальные события в жизни клеток.
Нормальный биологический обмен между генами или объединение генов из разных источников с образованием измененной хромосомы, способной после этого реплицироваться, транскрибироваться и транслироваться. называется гинеи)минской рекомбюгачией. Она встречается в различных биологических ситуациях. Мы уже детально познакомились с одним типом генетической рекомбинации -с транс4ормаяией бактерий пол действием экзо)виной ДНК, которая имела место в классическом эксперименте Эвери, Мак-Леода и Мак-Карти (рис.
27-6). Напомним, что в этом эксперименте ДНК из вирулентного штамма пневмококка попадала в клетки невируленшого штамма и превращала этот штамм в вирулентный Очевидно, ген пирулентности, присутствующий в ДНК донорной клетки, включается в геном реципиентной клетки. Такая трансформация бактериальных клеток, реализуемая вследствие рекомбинации генов, может наблюдаться не только в лаборатории, но и в естественных условиях. Другим протекающим в природе процессом генетической рекомбинации является лизогения. При заражении бактериальной кле~ки определенными видами фатов ДНК этих фагов могут коаалентным образом встраиваться в кольцевую хромосому клетки-хозяина вместо гого, чтобы сразу приступить к образованию дочерних фаговых частиц с последующим лизисом клеток, как это бывает в случае обычной фаговой инфекции.
Встроившись в хромосому клетки-хозяина, фаговый геном может реплицироваться в ее составе в течение многих поколений, не проявляя себя в форме новых фаговых частиц. Однако спустя некото- ГЛ. 30. РЕКОМБИНАЦИЯ И КЛОНИРОВАНИЕ ДИК 4ига Л ВОЭРОИЕИЭОМ Э В.ЭОМОВВО Ц"Им ЯВВОМНМНВВС 4игонвн диК мммг на жсэрамжр»ВО*Вон а ВЭВ вин ВВОПВ ООВОВВОВО ЮВОМ ВЫОВВВ Еагсэав ДСК мо В* МООРМВРЭВОВ М О СЭРЭЭМВНООМ НОНМВ авраама, Осо арвмнвт а Вигмвммн мфаиии "Вриасона и СМ Ома ГВВ аниосима Взвоет ма имэснзими Я Г нм Ов арии-ионора, И РВИСИММВ фии жезсово диК ОМЕМИ ИЭ МОИМ ОМ РВ КВ вмр 1 тмаметимммв« ган сгрвмаигса В см сс Метин.ЭНДОСГССРЭ Рис. 30.11. Встраивание ДНК фага Х н хромо- сому Е. сей в незкспресснруемом состоянии, которое может поддерживаться посредством ргдликапии в течение многих поколений. В ре- зультате некоего события, играющего роль пускового механизме, вирусный геном может начать зкслрессироватьсн с образованием фаго- вых частиц и последующим лизисом клеток.
рос время какое-нибудь событие может «включить» механизм эксггрессии этих «спящих» фаговых генов, в результате чего начнется образование фаговых часпш и наступит лизис клетки-хозяина (рис. 30-11). Фаги, ДНК которых может встраиваться в хромосому клетки-хозяина и существовать там в неэкпрессируемом виде, называются умер«пивали, или лизогенизцруюи(имц 0)агами. Наиболее известный умеренный фаг — это фаг Х," его включение в хромосому Е. сой изучено очень подробно.
Считается, что такой же тип генетической рекомбинации имеет место при заражении человека вирусом простого геринга, который вызывает герпетическую лихорадку, а также воспаление и язвы половых органов. ДНК вируса простого герпеса способна встраиваться в геном клеток человека и находиться там в бездействии до тех пор, пока какое- нибудь событие не «включит» механизм образования инфекционных вирусных частиц. Еще одним типом генетической рекомбинации является»зрансдукиил (рис.
30-12). Если бактериальная клетка заражена некоторыми ДНК-содержащими фагами, то небольшая часть ее хромосомы может ковалентно присоединиться к фаговой ДНК, реплицироваться вместе с ней и таким образом встраиваться в ДНК дочерних фаговых частиц. Когда такие частицы заражают другую клетку, фаговая ДНК приносит в эту клетку участок хромосомы первой клетки. Трансдукция (гго означает «перенос»)-это природный процесс, который в лабораторных условиях используется для картирования бактериальных хромосом. Рис. 30-12. Генетическая рекомбинации в ходе вирусной транслукпии бактериальных генов и репилиеитиую клетяу. 97б ЧЛСтЫЦ МПХйНИЗМЫ ППРБДЛЧИ ГпинтИЧБСКОЙ ИигРОРМАЦИИ Палила фил«Ю Г (ллалин':л! ('!- К (Ми нл Б 1мкм ' (-(. м (-(-К лна ллр л гмин ( Ь«' юн Другим примером генетической рекомбинации служит коньюгаяия бикпирцй.
Обычно бактерии размножаются вегетативным путем, с помощью простого роста и деления. Однако у некоторых видов бакгерий время от времени происходит половая конъюгация. В процессе такой конъюгации часть одной из цепей (или вся цепь) хромосомы донорной клетки переносится через пиль -длинный соединительный канал — в реципиентную клетку того же вида (рис. 30-13).
Донорная клетка обозначается как Г" -, или (+ )- клетка, так как она несет половой фактор Г; реципиентная клетка, не содержащая Г-фактора. называется ( — )- клеткой. В результате половой конъюгации реципиентная клетка приобретает несколько новых генов, которые встраи- Рис Зб-(3. ж Перенос и рекомбниация генов в пропессе коньюгации бактерий. ДНК ( л-)-клетки реплицируется по механизму нкатяШегося кольца», и образуюшаясяолиночная цепь.солержагцая фактор Р, вволится в ( — йкле илу. Б Электронная микрофотография хон'ьюгируюших клеток Е. «ой. (+ )-Клетка, расположенная в верхней части микрофотографии. соединена с ( - (-клеткой с помогцью ониого алинноло пиля. ваются в ее хромосому. У эукариотических организмов генегическая рекомбинация осуществляется при половом слиянии яйцеклетки и сперматозоида: появляющиеся в потомстве клетки содержат дочерние хромосомы, состоящие из определенных генов обеих родительских хромосом (рис.
30-! 4) В этом процессе хромосомы сперматозоила и нйцеклетки расщепляются в гомологичных точках, а затем куски хромосом двух родительских клеток обмениваются своими генами и соединяются с образованием новых комбинаций генов. В результате потомство слившихся клеток обладает комбинацией фенотипических признаков, принадлежавших обоим родителям. Этот природный процесс расщепления, сборки и соединения генов 977 ГЛ. 30.
РЕКОМБИНАЦИЯ И КЛОНИРОВАНИЕ )))))фдтра«опою« ,ю"' Ивсерпаоанне «аслеас«ательносг« на ееонх кашах 1 Мое«люю гмег астрос«хна тра«се«зон Рис. 30-14. Схематическое иэображение реком- бинации генов между лвумя гомолгничными родительскими ДНК )"они показаны на рис (А) красным и черным гзмтом], согласно модели «олноцепочечного переключениюг. Одна цепь кажлой из ДНК расщепляется (Бь «переюноча- етая» на другую ДНК (В, Г) н присоединяется к противоположной расщепленной цепи (Д) Обмен цепями между молекулами ДНК рас- пространяется вдоль хромогимы (Е) до опреде- ленной точки, в которой вновь происходит рас- щепление цепей (Ж) и их обратное «переклю- чениеэ (3), т.е.
рекомбинацик завершается. и наборов генов в ходе половой конъюгации эукариот протекает с высокой точностью, без нарушения рамки считынания и сигнальных последовательностей в ДНК. Хромосомы могут претерпевать разного рода биологические изменения. С помощью биохимических и генетических методов показано, что отдельные гены или группы генов прокариотических и эукариотическнх хромосом часто покидают свою исходную позицию и перемещаются в какое-нибудь другое место генома.
Такие подвижные генетические элементы называются перемещиющилщся элеыенглгглггь или щранслггзоними (от англ. (гапврове — перемешать). Способность транспозоиов встраиваться в различные участки ДНК обусловлена короткими отрезками на обоих концах транспозона, которые называются инсерг)ионнылги лоследояательностямц или 15-элеменлщми (рис. 30-15). Транспозон и две его инсерцнонные последовательности, которые содержат обращенные Месте астра«э«хи» Реал««с«ткал ЛНК Рис. 30-(а Встраивание транспозона в реци- пиентную ДНК.
На обоих концак транспозона расположены обращенные во гранвающиеск по- следовательности ()З-элементы) последовательности оснований, могут внедряться в различные участки хромосом и плазмил при помощи особой ферментной системы, узнающей последовательности и пришиваюшей транспозон в новое место.
Таким путем ген или набор генов может перемещаться с места на место в пределах одной и той же хромосомьь из плазмиды или фага в бактериальную хромосому либо из плазмиды в фаг. Один из наиболее необычных типов генетической рекомбинации наблюдается в процессе образования генов, которые определяют синтез различных антител у позвоночных. Антитела или иммуно- ЧАСТЬ )У. МЕХАНИЗМЫ ПЕРЕДАЧИ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ 978 Тяжелая цепь йыконцы Участок связывания янтигенв Участок называния аитигена С концы глобулины — это белки, продуцнруемые лимфоцитами (иммуноцитами) позвоночных в ответ на вторжение в организм чужеродной макромолекулы-апглпгепа (раза 6.11).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
