Lenindzher Основы биохимии т.3 (1128697), страница 65
Текст из файла (страница 65)
сауаЬой(е аснкауог ргоуеуп). Эта часть промоторного участка держит под своим контролем другую его часть, ответственную за связывание РНК-полиме-. 959 ГЛ 29 СИНТЕЗ БЕЛКА И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ и Прн кэ РГЪ рряр ..р Лр Орг'р Ор ррп РПК- ~Ю Ране .Ч Р Рр «рр Ф ©ГНК'.г'чяя Рис. 29-27. А Регула гарные участки Ыг-оперо- на САР-участок нромотора способен связы- вать САР элшь а том случае.
если он накопит- ся я комплексе с сАМР, РНК-полимерача ма- жет попасть а участок пераоначальнога связы- рания юльке при успении,если САР-участок занят. Репрессор язаимолейстауег с оператором лишь а отсутстяие инлуктора Б. Трн структур. нык гена г, у и а !аг-оперона транскрибируюы ся при условии, гго а среле нет глюкозы, а ггрисугстауег лактоза В этом случае оператор саоболен от репрессора и комплекс САР-сАМР соелиияется с промотором, пазаоляя РНК-по- лимераэе попасть а учасгок пераоначального связывания, кспустнтьсяя к иниггиируюпгему колону и начать транскрнбироеать три сгрук- турнык тена В. Если глюкозы а среле много, то сАМР не образуется н САР попому не а состоянии саязаться с промотаром.
В этик ус- лоанал РНК-полимераза не мажет получить поступ к ггромотору и 1аг-гены не транскриби- руютса разы. Если в среде отсутствует глюкоза„ то в клетке формируется комплекс между САР и циклическим АМР (сАМР); этот комплекс соединяется с САР-участком ДНК и дает возможность РНК-полимеразе попасть в участок первоначального связывания. Если среда содержит лактозу, то о-учасгок откры и поскольку операт.ор не может взаимодействовать с индуктор-репрессорным комплексом.
В этих условиях РНК-полимераза перемешаемся от места своего первоначального связывания через облазь оператора и начинает транскрибировать три 1ас-гена. Если же в среде присутствует ппокоза, то концентрация сАМР сильно снижаемся и комплекс САР -сАМР не может образоваться. Короче говоря, САР-участок обеспечивает доступность участка первоначального связывания РНК-полимеразы только будучи соединенным с комплексом САР— сАМР. Поэтому, когда такой комплекс не образуется, РНК-полимераза не может связаться с промоторным участком и !ас-гены ие транскрибируются. Таким образом, транскрипция (ас-генов возможна только при отсутствии глюкозы; следовательно, !пс-оперев находится как под позитивным (р-участок), так и под негативным (о-участок) контролем.
Возникает естественный вопрос, как САР улавливает присутствие глюкозы? В молекуле САР есть два центра-один, как указано выше, дпя связывания с САР- участком промотора и второй для связывания сАМР. Вспомним, что сАМР-это внутриклеточный посредник прн действии ряда гормонов в клетках позвоночных (гл. 25). У Е. сой сАМР также служит посредником, но для другой цели: он сигнализирует о том, есть ли в ростовой среде глюкоза. Клетки Е. сей содержат фермент аденилатцнклазу (разл. 25.5), который катализирует образование сАМР из АТР; в этих клетках имеется также фосфодиэстераза, которая гидролнзует сАМР и тем самым инактивирует его. Если концентрация глюкозы высока и соответствует потребностям клетки, концентрация сАМР в клетке очень мала (рис.
29-27). Однако, когда концентрация глюкозы в клетке падает, солержание в ней сАМР возрастает благодаря увеличению активности аленилатциклазы и уменьшению активности фосфодизстеразы (разд. 25.9). Образуюшийся сАМР взаимодействует с САР, а комплекс САР-сАМР в свою очередь связывается с САР-участком промотора. Только в этом случае РНК-полимераза может присоединиться к месту инициации и начать синтезировать на !ас-генах мРНК (рис. 29-27). Поэтому сАМР в бактериях получил название исигнал голодарэ.
Большая часть нуклеотидной последовательности 1ас-оперонв Е. со!1 уже определена. Известна полная нуклеотидная 960 чдсть !у. мехАнизмы передАчи ГенетическОЙ инФОРмАции Прамотор Сигнал Осернтор ииипнапии Г участол связывание ксмллекса САР— сАИР Вход лля Рпх.иолиме1нзы Ген ~ Последователи~ость 1НК гй л90 ьь!.Т ° и с оа сиг в к к ....
лгемо ла«я*с Г !20 репресмра 40 50 60 20 80 90 100 Нб Краткое содержание главы последовательность оператора и промотора, Весь промотор состоит, как оказалось, из 85 нуклеотидных пар. причем на долю САР-участка приходится около 38, а на долю участка первоначального связывания РНК-полнмеразы около 40 пар оснований (рис. 29-28). Кроме ряда оперонов с их регуляторными генами бактерии обладают н другими механизмами регуляции белкового синтеза. Некоторые из них позволяют осуществлять регуляцию не по принципу «все или ничего», а за счет постепенной аттеиуации, т.е. снижения скорое~и синтеза белка.
Механизмы, чувствительные к концентрапни аммиака или других источников азота, дают возможность бактериям приспособить свое белковое хозяйство к скудным условиям су!цесгвования. Из сказанного ясно, что бактерии обладают тончайшими механизмами регуляции синтеза своих ферментов, позволяющими им оптимизировать свой метаболизм в соответствии с принципом максимальной экономии.
Чтобы принять участие в синтезе белка, сначала аминокислоты активируются в цитозоле с помощью специфических аминоацнл-тРНК вЂ” синтетаз. Эти ферменты катализируют образование эфирной связи между аминоацильным остатком и соответствующей тРНК, сопровождающееся расщеплением АТР до АМР и пнрофосфата. тРНК содержат от 73 до 93 нуклеотидных остатков, часть из которых включает модифицированные основания. Молекулы тРНК имеют в своем составе акцепторную ветвь с концевой последовательностью (3') А -С вЂ” С- (к которой эфирной связью присоединяется аминокислота), антикодоновую ветвь, Рис. 29-25.
Структура аромотар.операторной области!лс-оперона Е. сов. Показана нуклеа- тнлная последовательность обеих пенек ДНК, начиная с последних ! 5 оснований рогу- !игорногоо !О гена и кончая первыми девятью основаниями гена х. Вилла, что промотор пере- крывает онератор, Участая связывания комп- лекса САР-сАМР состоит приблизительна из Зб аснонвниа, а участок перваначвльнога свя- зывания РНК-лолимеразы — приблизительна из 40 оснований. Участок связывания !сс-репрессо- ра в операторе солерннт около 20 пир основа- ния и характеризуетсв симметрией второго па- рянка. ТфС-ветвь и дигидроуридиловую ветвь; некоторые тРНК содержат пятую добавочную ветвь. Тройка нуклеотидов в тРНК [триплет), образующая антикодон, отвечает за специфичность взаимодействия амииоацил-тРНК с комплементарным кодоновым триплетом в мРНК. Рост полипептидной цепи на рибосомах начинаемся с )Ч-концевой аминокислоты и продолжается в результате последовательного добавления новых остатков к С-концу.
Прокариоты содержат 70Б-рибосомы, состоящие из большой 50Б- и малой ЗОБ-субчастиц. Эукариотические рибосомы значительно крупнее и содержат больше белков, чем прокариотические, У бактерий инициируинцим )Ч-концевым остатком во всех белках служит )Ч-формилметионил-ТРНК. Она образует комплекс с фактором инициации (1Р-2). 30Б-рибосомной субчастицей, МРНК и ОТР; этот сложный комплекс взаимодействует с 20Б-субчастицей, формируя инициирующий комплекс с одновременным расщеплением ОТР до ООР и отделением 1Р-2.
На следующих за этим этапах злонгации необходимо присутствие ОТР и трех факторов элонгацни, участвующих в присоединении поступающей аминоацил-тРНК к аминоацнлсвязываюшему участку рибосомы (А- ГЛ. 29. СИНТЕЗ БЕЛКА И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ 961 участку). В ходе пептидилтрансферазной реакции остаток формнлметионина переносится на аминогруппу вновь поступившей аминоацил-тРНК.
Удлиненная таким образом пептидил-тРНК перемещается с аминоацильного на пептидильный участок рибосомы; этот процесс требует гндролиза ОТР. После многократного повторения таких циклов элонгации происходит терминация полипептидной цепи, осуществляемая с помощью так называемых рилизнцг-факторов. Синтез белка происходит в полирибосомах-комплексах, состоящих из нескольких или большого числа рибосом„ прикрепленных к молекуле мРНК; каждая из рибосом считывает мРНК и синтезирует белок независимо. На образование каждой пептидной связи расходуются по меньшей мере четыре высокоэнергетические фосфатные связи; вероятно, зто необходимо для гарантии ~очности трансляции.
Кодоны для аминокислот прелставляют собой специфические тройки нуклеотндов (триплеты). Нуклеотндная последовательность в кодонах была установлена в результате экспериментов с использованием синтетических мРНК известного нуклеотидного состава и известной нуклеотидной последовательности. В амииокислотном коле почти каждой аминокислоте соответствует несколько кодовых слов. Третья буква каждого кодона гораздо менее специфична, чем первые лве: про нее говорят, что она «качается».
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
