Lenindzher Основы биохимии т.3 (1128697), страница 62
Текст из файла (страница 62)
Слово лвырожденностьи -это математический термин, указывающий в данном случае на то, что аминокислоте может соответствовать больше чем один колон (табл. 29-2). Только метионин и триптофан коди- руются одним кодоном. Вырожленность кода вовсе не означает его несовершенспю, поскольку нет ни одного кодона, который бы кодировал несколько аминокислот. Вырожденность кода неодинакова для разных аминокислот. Так, лейцину и серину соответствует по шесть кодонов, глицнну и аланииу-по четыре, а глутаминовой кислоте, тирознну и гистидину-по два. Если аминокислота кодируется несколькими кодонами, то в большинстве случаев эти кодоны различаются по третьей букве, т.е.
по нуклеотиду на их 3'-конце (рис. 29-22). Например, алании кодируется триплетами СС1), ОСС, ОСА и ССО, т.е. две первые буквы ОС у всех аланиновых кодонов одинаковы. Кодоны почти всех аминокислот состоят из триплетов, которые можно представить в виде ХЪ'О или Х т'С. Специфичность каждого кодоиа определяется главным образом его первыми двумя буквами; третья же буква, т.е. Иуклеотид на 3'-конце, обладает меньшей специфичностью. Рассмотрим этот вопрос подробнее.
29.20. «Качание» позволяет рацу тРНК узнавать несколько кодонов Можно было бы ожащать, что в соответствии с уотсон-криковским спариванием оснований антикодоновый триплет данной тРНК будет узнавать только один кодоновый триплет, т.е. для каждого кодона должна существовать отдельная тРНК. Однако число различных тРНК для каждой аминокислоты не совпадает с числом кодируюших ее кодонов. Отметим также, что некоторые тРНК содержат нуклеозид иновия (обозначаемый символом 1), в состав которого входит основание гиликсантин, образующийся из аденина после гидролитического отшепления его б-аминогруппы.
Молекулярные модели показывают, что 1 может образовывать водородные связи с тремя основаниями, а именно с $), С и А, но такое комплементарное взаимодействие оказывается более слабым, чем взаимодействие уотсон-криковского типа при образовании обычных пар О-С 95! ГЛ.
е). СИНТЕЗ БЕЛКА И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ <атно — а — ! (а )с — б — й <а) й-г — ! (5') с- С вЂ” С Антккодон И ) С и ! (5) К«е (5ЗС б — А<а') (5') Х-Т-б2 (5') <5') т-х-пр) <а*) Х-т-с<5) <5') т-х. а (з') (3) х.т.о(5) <постное (5') т-х<" канкюе") рз х-т-п <5! — <щюнное (5) т-Х- = = А тана«панне) Ь ("на юне") днтякодон Кодов Аатнкадон и А — !). Например, одна из аргининовых тРНК имеет антикодон (5') 1 С-О(3'), который может узнавать три разных аргининовых кодона: (5')С вЂ” Π— А(3'), (5')С вЂ” Π— 1.) (3') и (5')С"Π— С(3').
Два первых основания этих кодонов одинаковы (С- О) и образуют прочные уотсонкриковские пары (показаны красным пестом) с соответствующими основаниями антикодона: Вместе с тем третьи основания аргининовых кодонов (А, (! и С) образуют довольно слабые водородные связи (показаны черным цветом) с остатком ! в антикодоне.
Изучение этих и других кодон-антикодоновых пар привело Френсиса Крика к выводу о том, что третье основание большинства кодонов имеет определенную степень свободы при образовании пары с соответствующим основанием антикодонов той же специфичности, т.ен как образно выразился сам Крик, третьи основания таких кодонов «качаются». Крик сформулировал четыре положения, совокупность которых известна под названием гилошезы «качания» ((чоЬЬ)е ЬуротЬезж).
1. Два первых основания кодона всегда образуют прочные уотсон-криковские пары с соответствующими основаниями антикодона и вносят наибольший вклад в специфичносп кодирования. 2. Первое основание ряда антикодонов (если читать в направлении 5' -+ 3') позволяет им читать больше одного кодона для данной аминокислоты. Если первое основание антикодона С или А, то такой антикодон способен читать только один кодон; если это $3 или О, то такой антикодон может прочитать два разных кодона.
Если «качаюшлмся» нуклеозидом антикодона является 1 или некоторые другие модифицированные остатки, то антикодон может прочитать три различных кодона. Таким образом, 1 в первом положении антикодона позволяет этому антикодону узнать максимальное число кодонов для любой данной аминокислоты. Описанные выше взаимоотно- шения между ходоками и антикодонами суммированы в табл. 29-3. 3. Кодоны для данной аминокислоты, отличаннцнеся по любому из первых двух оснований, требуют разных тРНК.
4. Для трансляции всех кодонов, соответствующих определенным аминокислотам (число этих кодонов б1), необходимо как минимум 32 тРНК. Табл«ча 29-3. «Качвюшееся» основание в 5'- положении антиколонв тРНК определяет, сколько кодонов данной аминокислоты мо- жет узнать зта тРНК В дальнейшем Х и Х обозначают комплементариыс основания, способные образовать друг с прутом прочную уотсон-краковскую пару. ттКвчзюшиесет основания в Зс положении колона и 5'-положеиии антикодона выделены красным пестом.
(. Если в 5'-положении антикодона находится С или А, то такая тРНК может узнавать только один кодои, который в 3'- положении должен солержать О или () соответственно. С и А образуют с О и (2 соответственно прочную уотсон-криковскую пару. 2. Если в 5'-положении антикодона нвхолится 1) или О. то такая тРНК может узнавать два разных кодана. Олин ид ннд образует слабую, нли «качаюшуюся», пару в Зсположении, другой-прочную уотсон-криконскую пару. 3.
Если в 5'-положеиин аитикодова находится 1 или какой-либо другой модифицированный нуклеозид, то такая тРНК может узнавать три розных кодонв, причем все они образуют ккачвюшиесяа пары в 3'-положении. (ЗЗ Хдт- ! (5') =- А (5) т Х. П «юе паве "кетнютен*'! с 952 ЧАСТЬ )К МЕХАНИЗМЫ ПЕРЕДАЧИ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ 29.21. Вирусные ЛНК иногда содержат гены внутри других генов нлн перекрыванпцнеен гены Чем объясняется такая неожиданная сложность кодон-антикодоновых взаимодействий? Если сформулировать вкратце, то полагают, что специфичность колон-антикодонового взаимодействия обеспечивается главным образом двумя первыми основаниями колонов; «качающееся»,т.е.третье, основание также вносит вклад в специфичность„ однако благодаря тому, что образуемая им с соответствующим ему основанием пара непрочна.
тРНК легче освобождается из комплекса с мРНК в процессе синтеза белка. Если бы в сильное уотсон-криковское взаимодействие с соответствующими основаниями антикодонов были вовлечены все три основания кодонов, то кодон-антикодоновые связи были бы нас~олько прочны, что высвобождение тРНК из комплекса с МРНК происходило бы медленно, лимитируя скорость белкового синтеза. Следовательно, в ходе биохимической эволюции большинство кодон-антикодоновых взаимодействий оптимизировалось с учетом как точности, так и скорости синтеза белка.
Долгое время основополагающим принципом молекулярной биологии считался тот факт, что нуклеотидная последовательность гена в точности коллинеарна последовательности гранскрибироваиной с него мРНК и далее последовательности кодируемого нм полипептида. Однако мы видели, что многие эукариотическне гены содержат вставочные нетранслируемые нуклеотидные последовательности — интроны, которые нарушают абсолютную коллннеарность гена и кодируемого им полипептила (разд. 27.28 и 28.23).
Дополнительные вопросы относительно принципа коллинеарносги возникли в результате другого удивительного открытия. Обнаружилось, что в ряде вирусов одна и та же нуклеотндная последовательность ДНК кодирует два различных белка, для чего используются две разные рамки считывания кодонов. Существование таких «генов внутри генов» было показано при изучении ДНК бактериофага фХ174, которая состоит. как выяснилось, из 5386 нуклеотндных остатков, а этого недостаточно, чтобы кодировать девять разных белков, синтезируемых этим вирусом. Как только Сэнгер и его коллеги установили полную нуклеотидную последовательность хромосомы фХ174 (с. 850), они внимательно проанализировали ее и сопоставили с аминокислотной последовательностью белков, копируемых генами фХ174.
В результатее в ДНК фХ1 74 было обнаружено несколько перекрывающихся генных по- Рис. 29-23. Геиы внутри геков. ДНК фвгв фХ174 содержит девять голов )А 1). Белки, ко- пируемые этой ДНК, содержат большее число вмипокислотиых остятков, чем может быть зв- кодироевио 538Ь иуклеотидвми, ивйдепиыми в ДНК фага. Поэтому было высказано предполо- жение, соглвсио которому квквя-то честь ДНК должна кодироввть больше чем олин геи. При сравнении иуклеотилиой послеловвтельиосги ДНК с вмпиокислотиыми послеловвтельиостя- ми колируемык ею белков обнаружилось.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
