Lenindzher Основы биохимии т.2 (1128696), страница 48
Текст из файла (страница 48)
ХА(У-зависимых субстратов на кислород н сопряженное с этим процессом фосфорилирование цитозольного АОР до АТР. Дегидрогеназы находятся в цитозоле бактериальной клетки, а переносчики электронов дыхательной цепи — в ее плазматической мембране, где локализуются также и механизмы сопряжения, генерирующие АТР. При переносе электронов бактериальные клетки тоже выкачивают ионы Н наружу.
Это сходство в организации цепей переноса электронов (рнс. 17-23) у баку.ерий и митохондрий слуэкитдополн>пельным доводом в пользу той точки зрения, согласно которой Приток ионов Са", обусловленный транс- мембранным потенциалом с электроотрицательной стороной Са '+ в обмен на ионы Н+, поступающие из наружной среды; в митохондриях сердца Са а+ обменивается на цитозольный Ха+ митохонлрии происходят от аэробных бактерий, когда-то давно проникших в эукариотнческие клетки н закрепившихся в них в процессе эволюции (разд. 2.8 и 29.7). Бактериальным жгутикам (разд.
2.5) сообщают вращательное движение «протонные турбиньв>, встроенные в клеточные мембраны бактерий (рис. 17-24), Хлоропласть> фотосинтезируюших распп ельных клеток, в которых для образования АТР нз АОР и фосфата используется улавливаемая ими энергия солнечного света, тоже имеют сложную внутреннюю мембрану, содержащую цепи переноса электронов и ферменты сину еза АТР (подробно об этом см. в гл. 23), Механизмы фосфорилировання в бактериальных клетках и в хлоропластах очень сходны с теми, какие действуют в мнтохондриях.
Это служит еше одним примером молекулярной непрерывности разных видов живых организмов. чАсть и. Биоэнергетикд и метАБОлизм 536 Наружная мембрана и клеточ ая оболочка Наружная мембрана мбранное остраистно э магическое раиство трешшя мембран н« н' пь переносн лектронси пь переноса ектронов Клеточная мембрана ранив" Пень нереноса э хектроиоа Иол Ул Гор! Атряэы на аиутрсинея поаерХности 17.19. Внутрснииа мембрана митохондрий содержит специфические транспортные системы Внутренняя мембрана митохондрий непроницаема не только щи ионов Н ', ОН и К+„но и для многих других ионизовапных растворенных веществ.
Каким же образом в таком случае попадают в митохондриальный матрикс такие заряженные частицы, как АОРз и фосфат, образующиеся в цитозоле при (шсщепленнгг АТР, н как новосинтеэнрованный АТР4' (а окислнтельное фосфорилнрованне протекает внутри митохонлрий) выходит из матрикса наружу? Во внутренней митохондриальной мембране есть две специфические транспортные системы (рис. 1?-25), которые делают это возможным. Первая из ннх, адениннуклео гид-транслоказа, переносит оке Улы РоГ,-АТРаэы Е на ву'реи а ' р Рис. Г7-23.
Сходство между митохоилриями (А) и бактериами (Б) проавлкетса в органи- запии пенса переноса электронов, в способно- сти откачивать ионы Н' и в наличии р„рг АТРазы. Рнс. г7-24. Врашение бактериальных жгутиков под леяствнем «протоннодвижушсй силы». Бак- териаиьные жгуппгн -это жесткие структуры, отличаюшисся от соответствуинних образова- ний эукариотических клеток. Врашаюльное движение сообшает жгутикам расположенная в кясточиой мембране особая структура, кото- рую называют «протонное турбинойн. Ионы Н'. выведенные наружу в результате переноса электронов, поступают обратно в клетку через эзу «турбинув, вызывая вращение жгутика.
АОРз из цитозоля в митохондрии, причем внутрь поступает по одному АОРз в обмен на каждый АТР4, выходящий наружу. Адеиинпуклеотид-транслоказа- это специфический белок, пронизывающий всю толщу внутренней митохондриальной мембраны н связывающий АОРз в строго определенном участке наружной поверхности этой мембраны.
Перенос А1ЭРз внутрь митохондрии в обмен на выходящий наружу АТР4 соверщается благодаря конформационному изменению молекулы аденнннуклеотид-транслоказы. Аленнннуклеотндтранслоказная система специфична. Она переносит только АТР и АОР, но не переносит АМР илн другие нуклеотиды, например ООР или ОТР. Обнарухсен высокоспепифичньгй ингибитор адениннуклеотид-транслоказы. Таким ингибнтором оказался атрактнлозид — токсичный гликознд, образуемый 537 ГЛ 17 ПЕРЕНОС ЭЛЕКТРОНОВ И ФООФОРИЛИРОВАНИЕ И .бр и' ,ру» р ты в *.фн три и рмру и» н" .мн Лмунмуиун нм тр .мр ру ы »и . »ум~меус с н .ин.:му м бмьви.
ин ащеммум у ивн» Ньн и инна и. ммм н н«инн», и мном и »р ныариь .ин ьмм одним видом чертополоха, произрастаюшим в некоторых районах Средиземноморья. Местным жителям с незапамятных времен известно, что скот может отравиться, если поест этого растения в определенное время года. Выделение этого фактора в чистом виде и выяснение его роли, т.е. того, что он действуеу как ингибнт ор переноса адениновых пуклеотндов, явилось результатом ряда блестящих исследований, провелениых итальянскими, французскими, немецкими и американскими биохимиками. Ясно, что если в клетках нарушен транспорт аденнновых нуклеоуи11ов и АОР не поступает в митохондрии, а АТР не выхолит из них, то регенерация питоэольного АТР и АПР оказывается невозможной.
В горая транспортная система мембран, участвующая в окнслительном фосфорилировании, переносит из цнтозоля внутрь митохондрий нон НаРОе, которому сопутствует ион Н (рис. 17-25). Рис. 17-25. Транспортные ситемьу внутренней митоиоинриавьной мембраны, перенесен»не АОР и фосфат ит цитоутун в ма»рике, а новосинтетированный АТР ит мат рикса в цито- толь Эта фермент ная система, названная фас»Лат-уцраууслаказууй, специфична в отношении фосфата; она также ингнбируется некоторыми химическими агентами. В результате совместного лейсгвия фосфаз.-транслокаэы и адениннуклеотидтранслоказы фосфат и АОР получают возможность проникнуть в митохонлриальный матрикс, а АТР .вый~и нз леитохонлРий в цитозолаь тУда, где пРоз екает большая часгь клеточных пропессов, требузоших затрауы энергии.
В митохондриях печени внутренняя лтембрана тоже содержит специфичные транспортные системы. Это системы для переноса туруеаиуа, поступаюшего в митохондриальный матрикс из цитозоля, в котором он образуется; для днкарбоксплатов, таких, как малат и сукпннат, и, наконец, для трикарбаксалауиоа — цнтрата н изоцитрата. В митохонлриях есть также транспортные системы, специфичные в от ношении аспартат а и глутамата. АРАОН-дегидрогеназа внутренней митохондриальной мембраны может присоединять электроны только от. АРАОН, находящегося в маз риксе. Внутренняя митохондриальная мембрана непронипаема для наружного АРАОН, который находится в питозоле, Каким же образом може~ АРАОН, образуюшнйся в процессе гликолиза, который„как известно, протекает вне митохондрий, вновь окисляться с образованием ХАО ' молекулярным кислородом через дыхательную цепь? Оказывается, существуют особые челночные сисулелуы, переносящие восстановительные эквиваленты от питозольного )ь)АОН в митохондрии непрямым путем.
Самая активная из них — зто так называемая жалат-асиартатнаи челночная система, лействуюшая в митохондриях печени, почек и сердца. Рис. !7-2б поясняет принцип функционирования этой системы. От цнтозольного уиАОН восстановительные эквиваленты сначала переносятси цнтозольной малаз.дегидроуеназой на пнтозольный оксалоацетат, 538 ЧАСТЬ П БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ Х-: .=-Х- Г.гтл т л Глуг млт Гм \лез Глламл ЫАП ,„,.Х -«~ (- Лел Мгле г Х . Лглг К глглугллл — — — — ф — — .Кета умму Глутамат + Оксалоаостат = з-Кетоглугарат + Аспертат.
что прнводнт к образованию малага. Малат, несущнй восстановительные эквнваленты, полученные от цнтозольного ХАГУН, проходит через внутреннюю мембрану митохондрии в матрнкс-.его переносят через мембрану система, транспортирующая днкарбокснлаты. Попав внутрь митохондрии, малат отдает этн аосстановнтельпые эквиваленты )ч)А!э+ матрнкса в реакции, каталнзнруемой матрнксной малатдегндрогеназой. ХАТУ+ восстанавливается прн этом в )з)АТУН, который может теперь передавать свои электроны прямо в дыхательную цепь внутренней мнтохонарнальной мембраны.
На каждую пару электронов, переданных на кислород, синтезируются трн молекулы АТР. Другие компоненты этой челночной системы (рнс. (7-2б) регенерируют цнтозольный оксалоацетат; это необходимо для того, чтобы мог начаться новый оборот челночного цикла. В скелетных мышцах н в мозге перенос восстановительных эквивалентов от ХАХЗН осуществляется челночной системой другого типа.
Это так называемая глиг(еролфос4огпноя челночная пктелла. Она отличается от описанной выше малат-аспартатной челночной системы конечным этапом своего действия. Отличие состоит в том, что восстановительные эквнваленты передаются ею в дыхательную цепь не на участке 1, а на участке 2. Окнсленне )ч(А(лН дает в этом случае не трн молекулы АТР, а только две. Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
