Lenindzher Основы биохимии т.2 (1128696), страница 47
Текст из файла (страница 47)
Митчелл прелложил остроумное решение этого вопроса (рис. 1). Основой его решсния послужил тот факт; что восстановительные эквиваленты переносятся некоторыми переносчиками (например, убихиноном) в виде атомов Н. а другими (например, железо-серными центрами нлн цитохромами) -в ниле электронов.
Митчелл предположил, что водородпереносяшне и злектронперсносящие белки чередуются в дыхательной цепи, образуя в ней три «петли». В каждой такой петле два атома Н выносятся через мембрану наружу и оздают два иона Н+ в окружаюШую среду; соответствующая пара электронов переносится затем обратно, с наружной поверхности мембраны на внутреннюю (рис. 1).
Каждая пара восстановительных эквивалентов, проходя через такую петлю, переносит два иона Н из маз.рикса в окружающую среду. Предполагается, что каждая петля поставляет осмотическую энергию для образования одной молекулы АТР. Этот гипотетический механизм представляется достаточно привлекательным, однако он подтверждается не всеми экспсрнментальными данными.
Во-первых, он постулирует определанную последовательность расположения и чередование водород- и элсктронпереносяших центров, а это не вполне согласуется с имеющимися данными. Вовторых, прн таком механизме на каждую пару электронов в одной петле могут персноснться только два иона Н ', поскольку каждый из выходящих наружу электронов сопровождается только одним протоном.
Межлу тем недавние исслсдования показали, что на каждую пару электронов в одной негде переноси гся не лзенее трех, а возможно, н четыре нона Н» н что на каждую синтезированную молекулу АТР три или четыре иона Н возвращаются в матрикс. Возниканэг н другие вопросы. Дсйсгвительно лн нормальный про- при «утечке» ионов Н через мембрану в присутствии разобшаюших аген ов (рис. 17-17) Н ' -градиент должен «разряжазъся». т.е. энергетическое сопряжение должно ослабевать. Наконец,удалось доказать, что выведение ионов Н из митохондрий во время переноса электронов и поглощение наружных ионов Н + молекулами АТР-синтегаэы сопоставимы по своей скорости с процессом окислитель- ного фосфорилирования в ннтактных митохондриях. Олиако хотя хемиосмотическая гипотеза удовлсгворительно объясняет большую часть особенностей окислитсльного фосфорилирования„есть и такие стороны этого процесса, которые все екпс остаются неясными.
Загадочным остается, в частности, механизм, с помошью которого цепь переноса элекгронов «откачивает» ионы Н" из матрикса митохондрий наружу (дополнение 17-1). ГЛ. 1Х ПЕРЕНОС ЭЛЕКТРОНОВ И ФОСФОРИЛИРОВЛНИЕ 533 цесс окисли тельного фосфорнлирования сопровождается выходом ионов Н + из митохондрий и их возвращением в матрикс? Складывается впечатление, что по крайней мере какая-то часть этого перемещения ионов Н ' может происходить внутри мембраны или же на ее поверхности, а не между двумя водными фазами, разделенными мембраной. Осуается без ответа н вопрос о том, каким же именно образом поток ионов Н + через сложную АТР-синтетазную систему создает новую ковалентную связав посредством которой присоединяется концевая фосфатная группа АТР. И»гтрк»м Окру ю»кк кр ка АН» Иатр» к а всм ) Рис.
1. Меланизм переноса ионов Н, посту- лируемый «смиосматической гипотезой. Пред- полагается, что последовательные переносчики дыхательной пепи [л — Р) образуют три Н- переноавщие епетлиь Каидаа такая петля пе- реносит нз митаяондриального матрикса нару- жу даа иона Н через переносчик [красные сгрелки1 транспортирующий восстановитель- ные эквиваленты в виде атомов водорода. Два электрона, остаащиеся после выведения в срелу двук ионов Н', воэвращаютгл обрат- на, т.е. переколят иа лругую сторону мембра- ны, с помощью переносчика (серые стрелки1 транспортирующего васстановнтсльные экви- валенты в виде электроноа На каилую пару электронов, поступающих от субстрата ВНр на кислород, зги три петли переносят из мито- хондриальною матрикса в среду шесть ионов водорода (3 2 = ЬН'). Предноуга~ астса, что все компоненты дыхательной шпи фиксированы на мембране.
Этим обеспечивается их необхо- димое )мсполоиение лруг относительно друга. )о. тн' те ) Итак, нам предстоит выяснить еше очень ьчногое о молекулярных компонентах и о свойствах энергопреобразующих мембран в митохондриях, бактериальных клетках и хлоропластах. Когда-нибудь, после проведения многих экспериментов и проверки новых идей, мы получим ответы на эти вопросы, но пока их у нас еще нет и виной тому в значительной мере сложная структура внутренней мембраны. Таков путь научного поиска; исследова~ели строят свои гипотезы, отталкиваясь от экспериментальных наблюдений, а затем проверяют их вновь и вновь, чтобы удостовериться в том, что ни один обнаруженный факт не остался без наллежашего объяснения.
В извеспюм смысле можно сказать, что биологическое исследование по-настоящему никогда не кончается. Нередко то. что представлялось нам твердо установленным, оказывается всею лишь неким приближением к истине, только шагом на пути к лучшему пониманию, открывающемуся с появлением новых фактов и новых представлений. Исследование молекулярной ло~ики живых клеток-.поистине безграничная область. ЧАСТЬ Ц.
БИОЭНЕР!'ЕТИКА И МЕТАЬОЛИЗМ 17.17. 'Знергия перенося электронов используется н для друпех целей Важнейшая роль переноса электронов-это, конечно, обеспечение энергией синтеза АТР в процессе окислительного фосфорилирования. Однако энергия переноса электронов может использоваться и для других биологических целей (рис. 17-20), например для выработки тепла. У новорожденных детей, у лстеныщей тех млекопитающих. которые рождаются голыми, и у некоторых животных, впадающих в зимнюю спячку, имеется в области шеи и в верхней части спины особая жировая ткань, называемая бурым жиром. Ее назначение состоит в том, чтобы вырабатывать тепло в процессе окисления жиров. Эта жировая ткань действительно окрашена в бурый цвет, потому что в ней имеется очень много митохондрий, в которых содержится большое количество красновато- бурых пигментов — цнтохромов.
Специализированные митохондрии бурого жира (рис. 17-21) обычно не синтезируют АТР. Свободная энергия переноса электронов рассеивается имн в виде тепла, благодаря чему и поддерживается на должном уровне температура тела мололых животных. Внутреннис мембраны митохондрий бурого жира имеют специальные поры для ионов Н'.
Ионы Н', выведенные из митохонлрий в результате переноса электронов, возвращаются в митохондрии через эти поры, минуя Р,рг-АТРазу. Вследствие этого свободная энергия переноса электронов используется не для синтеза АТР, а для выработки тепла. Сьхтез Атг трех . р лпр хто тг ир с„х+ гем я — т Ь ра ь ан' трвхеаарх фххфьть ' 'и Вриыххе Еьххерхьхнаех мттххсь ф .гтее1 Рис.
17-ЛУ. Трансмембранный Н '-градиент поставляет энергию для разных видов клеточной активности. Рнс. 17-21. Поперечный разрез чегжз митохонл- рию из бурого жира крысы В этой митохонд- рии много длинных плотно упакованных крист с высоким содержанием питохромов. а потому ее дыхательная активность очень велика Поч- ти вся энергия, генерируемая переносом элект- ронов в митохоидриях бурою жира, перехолит в тепло, потому что выведенные наружу ионы Н" возвращаются в матрикс нс через АТР- синтетазу„а через открытые поры лля Н'- ионов. Градиент концентрации ионов Н ".
возникающий за счет переноса электронов, используется также для переноса ионов Са + из цитозоля внутрь митохондрий животной клетки (рис. 17-22). Приток ионов Са ' в митохондрии уравновешивается оттоком этих ионов, скорость которого регулируется. Таким способом митохондрии помогают поддерживать свойственную клеткам низкую концентрацию Сат ' (около 10 М).
Свободный ион Саз . один из важных внутриклсточных гюсредников, регулирующий многие клсгочные функции. Повышение концентрации ионов Са инициирусг или ускоряет такие пропсссы, как мышечное сокращение (разл. 14.14), расг1ад гликогсна (разл. 25.7) и окисление пирувага(разл. 16.!О); снижение же концентрации ионов Са ' замедляет или прскращаег их.
Гл. 17. пеРенОс электРОИОВ и ФОсФОРилиРОВАние Внутренняя мем аиа Перенос электронов создает между двумя сторонами внутренней И> мембраны градиент Н+ и привцдят к появлению электрического заряда Рис. ! 7-22. Приток попов Са" а и отток ик из митокоидрий.
Оба требуют затраты аверкии. Во виутреиией митокоидриааъиой мембране имеются две траиспортные системы ддя Са> ', по-видимому бедковой природы. Одиа из ии» пере«скит Са" внутрь, а друтая - иаруиу. Наруииая коиаеи гравия Саз' поддерживается иа очеиь пивком уровне, что обусловлено соотношением скорое. тей притока и оттока Са*'. 17.18. В бактериальиых клетках и в хлоропластах также имеютси цепи переноса электронов, транспортирующие ионы Н+ Для аэробных бактерий также характерен процесс переноса электронов от.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
