Lenindzher Основы биохимии т.2 (1128696), страница 52
Текст из файла (страница 52)
17. ПЕРЕНОС ЭЛЕКТРОНОВ И ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ 547 серных центров, О убихинон, ЯНг -убихинол и Е- фермент)'. 1) )з)АРН + Н ' + Е--ГМХ -ь )з]АР' + Е--ГМХНг 2) Š— ГМ)з]Нг + 2ГезŠ—.ГМ]з) + 2Ге'ь + 2Н' 3) 2Ге'' + 2Н' + (]в 2Ге'" + ОН, Суммарная реакция: МАРН + Н' т + О НАР' + ОНг Укажите для кажлой из этих трех реакций, катализируемых ]з]АРН-дегидрогеназным комплексом: а) донор электронов, б) акцептор электронов, в] сопряженную окислительновзсстановительную пару, г) восстановтпель и д) окислитель.
2. Стандарвиые яоггтаиоеивельнмг иовелииалы. Стандартный восстановительный потенциал любой окислительно-восстановительной пары определяется реакцией, протекаюшей в полуэлементе; Окислитель + (п)Электроны — Восстановнтель. Стандартные восстановительные потенциалы двух сопряженных пар ]чАР',з /АРАОН и пируват!диктат равны соответственно — 032 и — 0,1Я В. а] Какая нз этих пар облалает большей способносп ю отдавать электроны? Аргументируйте свой ответ. б] Какая из инх является более сильным окислителем? Почему? в) В каком направлении пойлет реакция Пируват 4 ВАРН + Н = Лактат + + ]зАР', если в начальный момент времени концентрации исходных веществ и продукзов равны 1 М при рН7? г) Чему равно изменение стандартной своболной энергии бби для этой реакции при 25"С? д) Чему равна константа равновесия этой реакции при 25'С? 3.
Последовательность ратно юзиеиич переносчиков я Чгии переноса электронов у одного из растений. Изучение цепи переноса электронов в клетках листьев шпината выввило в этих клетках рзш вешеств, спо. собных обратимо присоединить электроны. Ниже привелены стандартные восстановительные потенциалы этих вешеств. Воссзьяаьяенияя Окисленная форма Еь, В форма Цитохром Ь„ (Гег Цитохром 1" (Гег" ] Ферредоксин (восстановленныйй) Ферредоксин-вос- станавливающий субстрат (восстановленный) Плвстоцианин (восстановленный] Цитохром Ьь (Гез") Цитохром Г (Гез ) Ферредоксин (окисленный] +0,3б5 — 0,432 Ферредоксин-вос- станавливаюший субстрат (окисленный) Пластоцнанин (окисленный) а) Вычислите величину АЕе лля этой суммарной реакции митохондриального переноса электронов. б) Вычислите изменение стандартной свободной энергии Абь" для этой реакции.
в) Сколько молекул АТР теоретически может быть синтезировано за счет этой реакции, если изменение стандартной свободной энергии образования АТР равно + 7,3 ккал,'мольь Укажите вероятную последовательность этих переносчиков электронов в дыхательной цепи, исходя из величин их стандартных восстановительных потенциалов. Составьте энергетическую диаграмму, подобную той, которая изображена на рис. 17-4. На каких этапах переноса вьщеление свободной энерпзн (в стандартных условиях) представляется недостаточным для того, чтобы на каждую пару переносимых электронов могла синтезироваться одна молекула АТР? 4.
Баланс синтеза з(ТР, сонрязиеииого с окислением субаирава. Ниже указаны четыре субстрата. Рассчитайте число молекул АТР, образующихся при полном окислнтельном расшеплении одной молекулы каждого из этих субстратов до СОг и Н,О. а] Фруктозо-б-фосфат б) Ацетил-СоА в) Глицеральдегид-3-фосфат г) Сахароза 5. Энергетический диапазон дмхатглмюй чели. Перенос электронов в митохондриальной дыкательной цепи описывается следуюшим суммарным уравнением: ]ЧАРН + Н' + 'згОг = НгО + + ХАР '. ЧАСТЪ П.
БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ 10 6. При окислении сукцинота акцепгаором электронов служит нг Агд<] ', о ГАВ. На всех этапах„ связанных с дегидрированием, в процессе гликолиза и в цикле лимонной кислоты акцептором электронов служит ]ЧАВ " (Ес = — 0,32 ВТ Единственным исключением является реакция, катализирусмая сукцинатдегидрогеназой, использующей в качестве акцептора электронов ковалентно связанный с ией ГАВ (Ес = + + 0,05 В). Почему ГАВ является более подходящим акцептором электронов, чем ]ЧАВ+, при дегидрированни сукцнната? Предложите возможное объяснение этого факта, исходя из сравнения величин Ес' сукцинат-фумаратной системы, сопряженной пары ХАВ /]ЧАВН и пары ГАВ,'ГА ВН, .
7. Стевень еоггвкгноелеигсч переносчиков электроник в дыхательной цени. Степень восстановления каждого нз переносчиков элен- тронов в дыхательной цепи определяется условиями, существующими в митохондриях. Когда <ЧАВН и молекулярного кислорола лостаточно, соответствуюгпая стационарному состоянию степень восстановления переносчиков снижается при переходе электрсеов от субстрата на кислород. Если перенос электронов блокирован, то переносчики. занимающие в дыхательной пепи место перед блокированным этапом.
становятся более восстановленными, а те, которые располагаются после блока,— более окнсаенными. как это поясняет гидравлическая модель дыхательной цепи, изображенная на рнс. 17-14. Как будут выглядеть такие молелн для следующих четырех случаев: а) Достаточно ]ЧАВН и Ог, но добавлен цианид. б) Достаточно ]ЧАВН, но исчерпан запас О . в) Достаточно Ог, но исчерпан запас <ЧАВН. г) Достаточно и <ЧАВН, и О,. В Вличние ротеионо и ггнтимиг]ина А и» иеренос электроник.
Ратенон (токсичное вещество, вырабатываемое одним иэ видов растений) резко подавляет активность митохондрнальной ]ЧАВН-дегндрогеназьь Токсичный антибиотик антимицин А сильно ингибируст окисление убихинала. а) Почему ротенон оказывается смертельным ядом для некоторых насекомых и рыб? б) Почелгу антимипнн А действует как яд в животных тканях? в) Допустим, что оба зти вещества блокируют соответствующие участки дыха- тельной цепи с равной эффективностью. Какое нз них будет при этом более мощным ядом? Дайте аргументированный ответ. Розобщающив агенты при окгюлиоюльном <<]осфорилиролонии. В нормальных митохонлрнях скорость переноса электронов строго согласована с потребностью в АТР.
Поэтому если скоросп использования АТР сравнительно невелика, то соответственно небольшой оказывается и скорость перено- са электронов. Если же АТР расходуется с большой скоростью, то скорость переноса электронов тоже бывает высокой. В палобных условиях <при тесном сопряжении этик двух процессов] отношение Р/О, т.е. число образовавшихся молекул АТР, в расчете на один атом потребленного кислорода, когда донором электронов служит <ЧАВН, равно приблизительно 3.
а) Как должна влиять относительно низкая и относительно высокая концентрапия разобшающего агента на скорость переноса электронов и на величину Р?О? б) Прием внутрь разобшаюпгих агентов вызывает обильное потоотлеление и повышение температуры гела Дайте этому феномену объяснение на молекулярном уровне. Как изменяется отношение Р?О в присутствии разобшающих агентов? в] 2,4-динитрофенол, который является разобсдаюшнм агентом, пытались одно время использонать для борьбы с ожирением. На чем в принципе может быть основано полобное его действие? Теперь такого рода разобщаюшие агенты уже не применяются в качестве лекарственных препаратов, поскольку известны случаи, когда их применение приводило к летальному исходу. Почему прием разобщающих агентов может вызвать смерть? Механизм дейгглвнв дициклогеьтилкорбодиимида (ДЦКД, или ВССВ]. Если к суспензин активно дышащик митохондрий, в которых дыхание тесно сопряжено с фосфорилнрованнем, добавить ВССВ, то наблюдается резкое уменьшение скоросги переноса электронов (оцениваемой по количеству поглощенного кислорода) и скорости фосфорилировання (оцениваемой по образованию АТР].
Добавив затем к таким нпгибированным митохонлрнальным препаратам 2,4-динитрофенол, мы обнаружим, что потребление кислорода возвращается к нормальному уровню, однако синтез АТР так н остается подавленным. 1Л. 17. ПЕРЕНОС ЭЛЕКРРОНОВ И ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ а) На какой этап процесса переноса электронов или окислительного фосфорилировання влияет ОССП? б) Почему ПССП нарушает потребление Оз в митохондриях? Каков механизм действия 2,4-динитрофенола на препарат ингибированных митохондрий? в) С каким из перечисленных ниже ингибиторов более всего сходен по своему действию ОССП: с аитимицином А, ротеноном, олигомицином или арсенатом? 11. Олислнтельнае фасЯарилараяание я инвертированных субмнтахандрнальнмх нузырьхах. Согласно хемиосмотической гипотезе,во время переноса электронов нз интактных митохондрий воткачиваютсяв наружу ионы Н, что приводит к возникновению градиента рН между двумя сторонами митохондриальной мембраны.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
