А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 153
Текст из файла (страница 153)
Эти !(ед: )е(!юи па()зь!Ка!(тгт. Рйекгиреиие..тосулоц к и тповв(ще!!йе Зурцп)й(аоитт)нтп)ККИ(13!АИВЗОИГ: ЬГ!Кура!да(19,.' авй)ЕЕТИР: Р:И ,каейР 3ггг!(даваемая дейстаце друг!13.6ЕщсетВ1 КОТттг Р!((!Сывхочд)Ф 1!3 и!!ьреждент1111кт кй!!ток; а та)оке (из :'трп(((бекгттйзи, тучу!!1(к)(дегок 1!'ле(!к30!!!г!тоа, !ттзбтупахтцой!КТ!!!КТОу!Г!Т!Е!ОснгйгРОЧае,: РКЗИЙВКЮЩЕзсОЯ Б.ИТО- . о. л В 6 Й Ф с Ф Ф о. Ф те'.Косгдр!е!)т!е сот!Роаокотао!ток,хаРгкктерт!о!1-;поеиейо.затег!Ыкктькт,изк)1 Т)е!щй код(й,::иокрасипииек и;п(тз вуч :З(Мкпге ТемЛЕРат3(РЫ аетАЕДствпе Уе!!(!ет!!к!ото кРОЩг(тн,'.' ка,' цеирмямйьй:.Отек,'004 ь'и .кОимпкхйизя,цуиетц((етель)(Ость,",%буди!)Каеи!ВЖ' ее!(Отптющией:.Йоййце)!то- —: ..Ров, отта 606(!капни!к."и Греак!()131!.!Тог;-ттапкие ег типйчи1!13! ' клиййцеск3гк! 'кь)уст!!Ку',цоситайе!!йя. файф!:: РАЗДЕЛ И.
Физиология нервной системы Оце "С 51 Через 10 мин 4 после стимуле (гипералгезия) 0 5 10 0 5 10 Время, с а Рис. 34 4, (а) ГРафики оценки боли у человека при тепловых раздражениях волосистой поверхности кожи до и после стимула — слабого ожога. (б) Ответы С-полимодального ноцицептора волосистой поверхности кожи обезьяны на такие же тепловые раздражения до и после стимула.
Стрелки указывают начало и конец стимула (( аМо1(е К.Н., Тпафапкпег ФО . Коо(своп СХ 3 Гкеигорйузго!, 50.1, 1953) Аксон-рефлекс инами Ноцицептивн афференты группы (тг Еолитических Ферментов '4 марающая Рис. 34.5 (а) Сенситизация ноцицептивных терминалей. В результате болевого стимула, повреждающего клетки, происходит местное высвобождение протеолитических ферментов. При их взаимодействии с белками крови образуется брадикинин. которыи связывается с мембранным рецептором ноцицептивного афферентного волокна; активируется система вторичных посредников. В итоге ноцицептор подвергается сенситизации, повышается его чувствительность к последующим стимулам Аналогичный зффект вызывают дру~ие факторы — простагландины, серотонин, гистамин, леикотриены, ионы К, хотя их деиствие на мембранном уровне различно (например, серотонин взаимодействует с мембранным рецептором, открывающим ионный канал).
(б) Высвобождение из ноцицептора (вследствие аксаи-рефлекса) вещесгва Р и СОКР приводит к местным изменениям: расширению сосудов с покраснением кожи и повышением ее температуры, а также увеличению проницаемости капилляров с выходом иэ них плазмы ГЛАВА 34. Соматосеисорная система:;,(тап:"-':л: 34.3.2. Мышцы, суставы и висцеральные рецепторы Скглетиьк мьппцы тож< содержат пегколько типов генсорпых рецепторов. В основном,.ио чсхщк)рсчюп>о ры и т><пп(с!Поры, ио п иском>рь>х мьппцах мо(ут бьи ь также термо- и хсморецегпоры. Лу ппс других изучены рецепторы растяжения, к которым оиюсятся мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи. Хо гя зти рецсптОры п<(йхо>п(мы дэя 1нхпрпяи<я >юзы и лвпжгиий тела (проприоцепции), оии играк>т, возможно, даже более важпук> роль в двигатсльиой регуляции.
Их гтруктурс и функциям Посвящена гл. 38. 11оцицеиторы чьипцы реагируют иа давление, оказанное па мышцу, и иа высвобождение мстабол>ггов, особенно щ> время ип>смии (умсиыпеиис кро(ютока). Оии и>ппрвиру>отея аксопалт грсдис>о диаметра и тонкими мислипизпроваииылш зксоиами (>руины 11 и Ш) илп пемшли>п!ш(роваииычп а<!х!)срсп 1$!ли! (1))у»па 1Ъ'). Рсисито!я! с>пс одн~й грэ ппы, г((зб>хсз( мьп ип>кими аффергнтпыл>и волокнами, классифпцпру(оэся кзк зргорецепторы, поскольку <озлзк>г опсущгнис работы чып>ц.
Сугтш>ы снабжены сенсор(>ыми рсцепторалш Нескольких т>шов . мсэшшп>о и бьп.тро адан гирукпц!<Кшся чсхаиорсцспторалш и иоцпцспторамп. Вметро алаитируюпппся мсхаиореиесггорь> тслы>а Начини - от'- вечаю(. На кратковременное мсхашшескос раздражсиие. и т(яч чпслс нпбрз>П>И3. Мс>! 'и ппо здзпт>ц)у3оп(пс( я !х'- цспторы . тельца Р)ч)х!)ини (ц)сдпо и ительио !нагирух)э па смгщс>шя суставов н крайние<вложения. Оип сппшлизирук>т о давлении иа суишв плп о шо вращеш!и. Мехапорсцспторы суставов иинсрвпрукптя афферсиэачи с!х дпшо диаметра (>рупца 11). (уставные иоцицепторы а>и пнирук>тся ирп чрезмерном разгибании пли си!Ваипи су< тзвз. ио л>олч()т при по!>мзльиых с(>изиологичсских дпижс>шях. Однако если вслсдствис вогиалсиия сустава >н>цицспторы сгнсптизиропались, оии рсапц>уют иа слабыс движения или исзначитсльиое давление, которые в нормальных условиях ие вызывают их ответа.
!(оцицеитор(1 суставов шип рвпруются топкимп мислянпзировапиыми (группа! В) плп исмиелииизировзипычи (>руина!Ту) исрвичнымп аф фсрс п гамп. Во пиутрспиих оргшшх Относи и льио пемног<> сенсорных рецшпоров. Есть нпсцсрзльпь>е рецепторы (шгироцситоры), которьп учагтву>о( и обьг>иых рефлекторных зкэих, пг вызывая гшюор>>ои> вощ<р>опия.
Однако >п к<и орыс в>!щп*ральпьц мсхзпорш(шпоры о(п>ср(><у>от чувство пзпо.шсппя органа, <> пигцсральпые шп(ипг>моры сиишлпзпруки о висцгральпой боли. В брыж< йк( и н с>бплочкс таких ор>аис>в. кзк по>окслудо (цая жг:и зз, присутствую!тельца !!3>ч>>пп. 11о-вплпчому, опп (пщак>1 гии>аль> о крьиковрсмгп. иых мсхз>>п'нгк$>х ('т>>м>э>шх. !1Окз >и' эк'3>О, Обусл<)н ЛШ(Ы Л(3 11$>$(!П>КИИ33ЮС>ЬКЭ 3(!)фС!К>ПНЫХ НОЛОКОН М<'- хзпорсцгп и>ров пскоторьп и>ды ишцсрзльиой боли. О шзко ззв<ктцо, ч и> в опрсдслсппь>х виу>рш>пих (>ргшшх плп"<отея <.Пс>пп!Н(ч(>ыс поцш!( Нторы.
Всроят по, цско!Орьп ш>сцсральныс >юц>п(е>лоры чолч<п и 1(ормазьных физиологических условиях, ио включаклся прп сенс итпзации. обусловленной повреждением пли воспалением ткани. 34.4. МИКРОНЕЙРОГРАФИЯ у!Сятслы>ость различных коэлиых сспсор>>ыл рецепторов исследопалзсь на пспытусмых-добровольцах с. >п)мощью метода ми«!Х>н(!цхнрз((>ии. 1!Ли этом в нсрвпый ствол щэх>>ей илп нижней конечности и>одитгя топкий л<ета (личсский регигтрируюпп<й ли!Хроээп ктрод.
Если таз<>сь зареги<трировать зктиикх.ть ппдивидузлы<ого сепсорис>го зкгсп!а, можно кзртпровать !я ц(чп $!Пно<' 31<>лс;>э от(> зкг(пщ. М ног!<е с(нсор>>ли' !х'- иеиторы, раиег пзучс>шые па зкспсриме>пальных жив<> ! Ныл, Обвар)жены и у «лов( кз. У 1<скоторых добровольцев, паоборо>, ор(пкшодиэтя раздражение сенсорного аксона через мпкроэлсктрод. В тгом слуп>е и пьи усмо! о просэп опредс пиь очс!)цпшя в<>гприиичасмо( о им рецеитивпо( о поля сенсорного аксона, которое оказывае гся ид<чп ичпым карт>цх>ванному рсцсптпвному Полк>.
'!тобы ны<>вать оц(ущенпс, обычно необходима !)итмпчсскзя стимуляция иидивиду пьиого зксОнз, причем дО6!юнОл('ц нспытыщп'т ) 1>к>(е >хс О(пущепия, как ири физисэлои(чесъол> раздражен<и соответствукзцсго рсцс(пора. Качество ощуп(с>шя ис заш<сит от частоты раздражения. !!а((р>(л!ср, стнл<уляция аффереитиои> волокна т(льна Мейсисрз сопровождаетгя оп>у>пением дрспкаи(ш (трепетания - йппсг), тельца Взчипн ощущс писм вибрации, а дпгка Мс рксля <пцущшнк м устойчивого прикосновения. Ес.ш повысить частоту стимуляции телец Мсйснсра или 1!ачпии, угплпвастгя с<к>гвстствеиио ощущшию эцюжапия плп вибрации, а позыв)шшс частоты стимуляции диска Мсрксля ног>>рипимаси я как упсличеи<ю интенсивности пршп>с( ющчпш илп давчепия. В пормзльцой ситуации моэщльпои(ь оп(у(це(шя ис емец я<я сш, >в пример, чувствол( боэ>п.
Г!р>! Ст иму <>я ции;>леонов телец Руффипи у ш пытусл>ь>х, как $>разило, пс нозникзло ошу(деций, однако п <я>ьпах после)шпх лет ппо>да удавалось о!мстить либо эзгл пльиос ощущепиг, либо чувство полож( ипя густава. Бер(ээ>тио, о(цущсшю ирп раздраж< нпп тслыш Руффппи возипкаеэ и>лько в случае сумм;пши в псрипях центрах, ирпчсм оп1уп(сшп оиюс>ги я к ьаэшорпи <зктплыюй чувгтвитсль>юс"и( илп проприоиспцни.
А>липацпя ппдп(>пдузльиых ЛЬ поппцшиоров порождаст кол!ощую боль, стимуляция >пщпмод(иьпых ('-поциис>>тороп ж>учун> 6<ш<ь шшгда зэд. Дл>1 гш>- горнь>х эффектов Е-волокон трсбуетгя, пер<пино, зк. тивацня ш' пдшп о, а нескольких З4>фере<лов 34.5. ДЕРМАТОМЫ, МИОТОМЫ И О!(ЛЕРОТОМЫ !1ерпичпыс зффгрс и >ы >прог.пп о оргзш<змз раг прс юлгиы и О>ц)с!и л( п>юм Просп>апгэ псп>«)м п<э!)51дкс как (ш псрнф< рип. тзк и в центральной <)Власти К головному Кгалавнаму маз'У мозгу Слинальныи англий Заднии хареиюк Аксаи группы )Ч диий корешок Передиебакавые квадранты Ц~3!=; РАЗДЕП Ч!.
Физиология нервнои системы Рис 34.6. Схема раслределения дерматамав на теле человека. Буквы С, ТИ. 'ь и Б (в сочетании с ларядкааыми номерами) обо- значаю! лринадлежнасть к соответствующим шейным, грудным, поясничным и хрес)цавым сегментам спинного мозга гс.ш. ((1к;и! иик) к)пл(сская О(изииззци51:к<к.!злыиз('1' си н:)мбриигс(к лс. В ироисгсс разин п)я змбриоиз л!. и КОИИ Г ИОЩСП) ИРОИГХОЛИ) СГО СС! ЫС(П праны)ИС; Индл нилу; ).иный гсгмсиг )г.щ и;ыынзюся сомнтом. Кз к- лыЙ сом1п тллнии)и!з ииисрвиру<т<я От б:н<жзЙи!С(о гсгмгигзсииииого молгз, з гоми гы )аловы яре!и!ы. ми нс(и!Зми. Ко кизя ил ш<"п»го лермзтом, мьюи"1- изя мнотом, а костная склеротом. Виуци илис ОП<злы гож(' си<инкюот('я <н'рн,)ли( О1 оир(т<слснныл сс! Лн и ин шиишого лю ли и)бо конкреп!Ылю чсрсииыми ис)ными.
В ходе рзлвития и и риони! ми<и их Лсрмзтомов ис кз)кзкпся, юшю)ь)м обралом, л релуль<ат< вращения формирукниимя всряюх и ниязи)л коиечиопт< и, з <ак)зн б.шголзр)! вертикалью)33 1)оз< ила налоги кз. ())Оя). ко !<о< 53<у(о вате<и<!Ог и, р н и<л никси ля дерлштомо и лс!- ко яр< л<тзвить ссбс. сюш и,и)бран)ть г(ло человека «иирзющимся иа и тырс к<ни:)и<к ! и (р<)г.,)(6). ХОтя ! Срл(3 сом )юл)учзет ))внб<(ль)нее .Кол<(честве ) нервных,во)<О<<О(1 от блз!)кзт<тиего к"нему„(;епиеятзх стт((нт)<отр мозга, о<!'С)<збжз3етсхя (Зерен)5351' еще От' не- ' СК(ЬЗЬК)(® ГГИ;Ед<<<!Х- ЧЕТЫЕ(ГСОВ:; В<(с,ПГ)ЧЕМ)< Г)Ер()))г З<СЗ.
тОДЬКО О41К)3)о ЗДД<)ЕЗОКП))ЕЗ)лкз Нсаейрт К-ЕУИ(ССТВЕН=: !<ОЙ!тку)е(зе чув~х(3)(те)<ь)<Ости,<иэ<е!)Янруе<м((гол(тм де!)" " лкйп)вв!.Д)и-зт<сс)е3нз! дерк(зтомр щ<!))коднл<щ()()))пк)( -, ров)зть'нескельке рг)с(де)(овзтвльВ)л)тгзвдй))<к кирхе<як()в,- 34.6. СПИННОМОЗГОВЫЕ КОРЕШКИ Кзк иокгыаио из р))с..'!)1.7. Зк(<и!и исри(!)Сраческай игрвиой гистсмь( входят в ((! (( и.)и швхоля! ил и(е в гистаис сииниомолгоныл ю)рсюкии (.)и(х) и !х ииьгл игр лол). Задний (Лорсзльный) коре<нок одной стороны ка клого ссгмситз си июни о мозга иолно<-п ю с<ютоит и 3 ис(прзты)ых отрос(кон к.<г(ол гни<и.<ьиого гаюлия.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
