А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 152
Текст из файла (страница 152)
Окончаиие иериферического отростка это сенсорный рсцситор (либо исрифсричсгкий отросток окзнчи<яится нз лОЙВВОчиОЙ к.н"гке). 1!Ситральный Отросток входит в сиишюй моз!. через.ззлний корени)к либо в ствол мозга через чсрсииои исрв. Много шслсниые коллат< рали ат<жо отростка образуют синаитичсскис окоичаиия на Нескольких исйроиал второго порядка. В игрсрабогке солзатовисцсральиой ссисорнои ииформации участвуют миогие структуры 1111С: спинной мозг, ствол мощ.а. таламу( и кора Гюльишх полушарий.
По< холящие цуги состоят из ие)1р(»нщ второ<о иорялка гиишнио мозга и ствола мозга, иросцирующихся в коитра(щтеральиой части заламуса. Паиболсс важшяс восхоляиии пути сол!атовисисральиой информации мслщщьиый лсмии< ковый тракт заднего столба и сии- 1)оталамичгскш) тракт; нла<зиый сома госснсорний иуг! от лица тройничио-таламичсский тракт: Лобавочиыс сол!а госеи< ориые иул и - с<шиоиервик<лаламический иуть, ио(-и и из)п и ческий 1(у< ь !!Зли<то столба, лоргал ьньи! сииномозж( 1ковьи1, щ!Ниорсп)кулярныЙ и ('Низ«)- мезеицефалическии тракты.
В<е оии 6улут рассмотре- НЫ В .)ТОЙ ГЛЩЗС. С(яиатовисцеральная сон(орная светел<а ооосрслуст такис с(.нсОриые мОлальносп!, кзк <ирикосиОВ<Ч1ие давление», «лрожание вийраи!Н<». Нроириоцеищщ (ЧУВСТВО 1ЮЗЮЖСН)!Я ТЕЛЗ $1 ЛВИ)К('НИЯ ('У<Та<ЗОВ), Т<3»1ИС ратурная чувств<о ель вость (тсиловая и холод<ищи), боль и чувспю наиолнсния внутр< иних ор~анов. 34.3.
СЕНСОРНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ 34.3.1. Кожные рецепторы Кожииг рецепторы л<о)кио клагсиф<И1ирова!ь в соОтвсггт щи< с <н Нем пп!Х<ула, на которыЙ (лзи Отв< чз!О<. Основиьн их тины: мсханорсцгиторы, тгрморецеиторы и иоцицситоры (болевые реце<порь<). Мехаиорецеиторы рсщ и рук)т на тактильные стимулы, такие как ирикосиовснис к кож< или давление, и бывают бип<ро или мгллгино алщп ирующимися. К би<тро адщпиру!ощимся Огиосз<тся рецепторы волосяиых фолликулов щиию<<стой части кожи, тельца Мейсиера 6сзвол<х:ой (го;<ой) кожи и тельца Пачини иодкожной ткаии (рис.
34.2, а). Реп< Отари волосяных фоллик)щов и телец М<Ц<сисра ирслиочтительно отвечают иа стимулы, иостуиающие ( <а<тотой примерно 30-. 40 Гц, тогла как тельца Пачиии иа стимулы с частотой ирилирно 250 Гц. Мсдлгнио алаитиру<ощисся кожньи мсхаиорсцситоры это диски Меркеля и телы<а Руффиии (рис. 34.2, 6). Диски Мсркгля ичскп точечнис рсцситивныг 1<оля. а тельца Руффиии акпизируются ири растяжении кожи. Нричем лаже иа Некотором расстоянии от рецситора. У вс(х.Них рецеиторов миелиниз)ц)о<заиние $)ксонь<, бо !Ьщщ)ство из кот<)рык !ц)и- надлежит к группе Л1), но олш! класс р( цгиторов волосяиых фолликуло!з, рец< итор оиускзиия волоса, < иайжеи Аб-волокиами.
Мсханорецеиторы груш<и С ищи рвирук)тся нсчислииизироваиными аксонами. Эти чеха! юрецеиторь< лучше всеп) реап<руют иа меллеино лвиганяшитя стимулы. такие как ио<лзживание. Мсханорецеиторь< группы С только иелавио обнаружены у человека, хотя Йь<ли известны у лрутих млекоиитакицих, нзирим< р у кошки. Термореце!порь< чувствительны к тсмисратуре кожи.
Существует Лва пша кол<нь<х терморсцеиторов -- холоЛовие и теиловие. Тс и Лру< и< " меллсщи) адаитирующиеся, хотя люгут ответить фззич<тким раарялом из быстрые измгиеш!я тел<игратури кожи (рис. 34.3. а). Тсрморсцеи горы отиося гся к иебольиньй группе рец<.иторов, ойладак)щих сио<панной имиульсацигй в нормальных фили<)логических условиях. Они а!Опани в !Ви)хжом диаиазоне ж миератур (рис.
343, 6). Г!ри ум(р<шн)й <ел<- иератур< кожи (иримерно 35 'С) мо<ут бить активными одновременно хололовьн и теиловыс рецепторы. При с(нре)зании кожи имиульсация хололовых рецеиторов ирекрашасгся. и наооорот. Нри ох.тажл< Ниц зачолкают тепловые рецепторы. Кроме п)п), тепловые р< цеи горы ирекращакп свой разряд, к<пула температура лос гигае< 6)олсво<о (иоврежлакицеп)) уровня выше 45 'С. Следователи!о, эти ргцгиторь! Ие могут сигнализировать О 6Оли, ВызывзсмОЙ сильным нз) р(!)з3<и<л(. Как иоказь)вают графики соотношения <стимул реакция» лля хололовь<х рсис!ггоров (см.
рис. 34«й 6), ири срслнсй частоте разряда их волок<щ 1Ц(С и< может оирелсз!5)ть тели!Врат~»)и( различия выщ( <щи ниже ника кривой. Однако в оирслсл< ином лиаиазоис температур холе)<овы(" рецепторы 1<нсрирун)т ответи в щ(лс высокочастотных имиульсных залиов (см. рис. 34З, а). Эти разряды лают информаци<о, иозво)як)щук) Ц11С различать активиость холодовых 1х иеип)ров, иодвергак)щихся возлейгтвик) ионьиие<ших или пониженных температур. Кроче того.
Нри сииж<иии .гслииратуры кожи лО (лц)слс)н)ИНОп) урО!зи)1 актииц)у%'г('53 ('и<с Ол$)н кла<т холодовых рсц(«паров высокоио)ю< оные. БольииинтВО хололовых р('и('$!тОРОВ Об(си< чивак)(с51 Лй'ВО локиами, а 6<щьищ ис пзо тсиловых — С-волокиами. Болевые рсцеиторы (иоцице!тгоры) реап(рук)т на стимулы, угро)каюи<ис ор<.аиизму повреждением. Существу!от лва осиовних зина иоцицситоров: АО-мехаионоцицеиторы и иолимодальные С-иоцицеиторы (есть и еще иегколы<о тииов).
Как слелугт из их !щавания, ме- ХЗНОНОЦИЦ1ЛПОРЫ ИИНСРВИРУКП<51 ТОНКИМИ МИЮИИ)ИЗИ- рованиыми, а иолимолальиьи* С-иоцицситоры — иемислинизироваииь!Ми С-<золокиами. Лб-л(< к<и!ОНО<<и)<спто- 1тй(": РАЗДЕЛ У). Физиология нервной системы Рнс Зл.а Кажные мвхвнсрецвптсры разного типа. верхний ряд — схемы рвцвптявных папвн, срвднин мсрфспсгня рецепторов, ннж ннн -- зпвктрнчвсквя активность рецепторов (в) Быстро адаптирующиеся рецепторы тельца Мвиснврв (спввв) н тельца Пвчннн (справа) (б) Медленно адаптирующиеся рецепторы диски Мвркепя (спввв) н тегьца Руффннн (справа) В нижнем ряду — ответы нв сннуссндвпьныв стнмупы (в) н нв нвдавпнввннв нв кожу (б) ры птнечшот нн енльшк механическое раздрахи нне кгркн, наьццьмер, укол ньлой ьь ьн нппшк ппььцетом Обычно пнн не реагнрукп на термн кеши и хьтктьтческььг (ххьн ньц г ь нмулы, тт тн пщько ш' пььлн нреднарьпельно сенсптнзьцьованы (ем.
шоке). В Оьлн ьне От них полимодальные С-ноцицепторы р«агнрукп на болепыт с.гнмулы разного нила: м«л ьннчегкьн, имнературныт (риг. 34 4) н лпмн иекц«« Сеисаптпзпцил ьтот(нцепэторов'(Вгьвыптвние чув- ГЬВВЙГДВЛЬ|ОСГЛП 6()Х))ЬЕРВВГЛИЫХ ВОЛОКОН РВЦВЯЬЛОРОВ) происходтлт, посьте'нх,отв«хва на вредящий стимул. Сенснтпзнрованныс ноцьщеиторы и~тенснвне«реа-: гируют на,нчьвторный стимул, поскольку их порог сь«ньк«)н (см. рььс.
34.4). Прн этом наблкьдается гипералгезия:т- более сильная боль в ответ на стимул прежней мнтснснвно«тн, а также сшпкеннс 'болевого пор ьга. Иногда ноцнцепторы 'генерируют фтьновый )ьаз)ьяд, вызььвающн() спонтйнн)гю боль. Сенснтнэацня пронсхтьднт„когда вблизи от ноцийепть«втпььх нервных окончаний.высвобождакугся а результате гт«яь(ьеькдеььия .нлп воспаления ткани такие хнмичс«мне факторы, как ноны К, брадикнннн, сер«ьтонинь,гнстзмнп, зйкоэвноиды (цростаглапднпь( и лейкогрнсны).
Допустим, вредяшн н стимул, тьоыав на кожу, разру(ннл ктнпоь у~де~на ткани око Во ноцнцегь'- то)ьа ()ьнс. 34,.ь, О). Из пот ((баю««нтх яде сок выходят ноны К, которые деполяризуьот ноц(тцсптор. Кроме того, высвобождаются протеолнтич«скис ферменты: прв нх взаимодействии с глобулннамн плазмы крови образуется. браднкинин. Он евяьььтвается с рецептернььми молекулами мембраны ноцицсптора ьт акгнвнг руст систему вторичного посредника; «енснтйзнруюз щук нервное окончание. Друг()«т высвобождаемые хит мнческис вещества, такие как ссротцнн)т тртьмбеьци-. тов, гпстампн тучных клеток, э((козаноцд(ы рькрьнчных к.гьеточных элементов, вносит в. сснсит:нзацню свой вклад, открывая ионные каналы либо актиннруя гнс; темы вторичных посредников.
Многи)о цз ннх;акр(е(~-', СТВУЮТ ТаКЖ«',На К)ЬОВЕНОСНЫЕ ЕОСУДЫ, КЛ«ТКТ! НЫМ)гпной системы, тромбоцнтм н друьзье зффектрры„участвукицне в воспаленпн. Кроме того, активация окончании ноцпцептора ь«Ожет выса«ьбоькздть так)те рсгуьььяторньье пецтвдьа ыак вещество р'(я') и п«птнд, коднруемый геном квль-: цитоннна'(СОКР), 'нз других окончаний того же,поцнцепт(тра посредством аксон-рефлекса (рнс.ь34.5, 6)г Нервный нмпульск возник«пнй в однойгнз ветвей нот цнцептпра, направляется по матерннстпьму аксону'к, центру'. Одновременно он распрсь«чграняетсятайтт(; дромно по периферическим ветвям аксквна того же ноцицептора, в результате чего в коже высвобожда- енсорнан система :;!$ФЭ ГЛАВА 34.
Соматос Исходная температура 34" С Кратковременное охлаждение 10 0 Время, с 30 о о О с с 20 го г о У 10 0 О 20 25 30 35 40 45 50 Температура кожи, =С Рис 34 3 (а) Электрическая активность афферентных аксонов холодового рецептора в ответ на кратковременное снижение температу- ры кожи ((Запас-зпе!к 1, зоппвоп к.(3, сукев Гс «со!бх аьег роро(а!юп (ппепгакпц ра(гпаг апб фцяа! вк!и о1 !ье гпопкеу гевропве !о соорпц ро(вев 3 Гтеигорнувюм 36 325, 1973) (б) Средняя статическая частота разряда популяции хоподовык и тепгювых рецепторов (Непве! Н, Копана(о (т (( .! Рнувю!, 204 99, 1969) :",)от!(6 ее!!!0(стао-Рг '!1-ОТКР:1см,:ри! г 343;;о).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
