А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 150
Текст из файла (страница 150)
Акс(шы а-м<по!цироиов иоки)онат спиши)й мозг в согтаве передних корешкон. Ири .)том сл яксшш могут Отястн.15п1ся Олив изи1 исско1ько ВОз)ц)ВГиых ко<5!$!Гсрзлси. образуя)щих сииююы из клетках Ре<$!поу (см. )л. 3(() тормозных и!а<рнсйроиял иерслщта ро!а, ня лизиных ВО 1$чши! Вх и<РВООткры В<!1(с<51. <!(вигятсги иыс аксоны идут В согтя<к периферических иеря< ш к соо ! Вегг!Вук)щил! <'ксчстным мьиицям и окшшиняклся иа л!ь)- ии ч них волокнах, обрззуя перппо-мышечные соединения, и.)и двигательные концевые пластинки.
К!ОМИ5$ скс<<сГВ))я чыш)щ ииис)ииц)уеГся <руппой а-лкионейр<ян)В двптательиого ядра (рис. 33.10. а), )1!<и- РАЗДЕЛ Ч!. Физиология нервной системы Рис. 33.11. Соматотопическая организация мотонейронов спинного мозга Мотонейроны осевой мускулатуры тела находятся в медиаль- нои части переднего рога Н латеральнои части двигательного ядра локализованы мотонеироны более проксимапьных мышц. обозна- ченные более крупными символами. Мотонейроны мышц-рвзгибатепеи указаны прямоугольниками. а мотонейроны мышц-сгибатепей -- треугольниками »,й . н Ва 333 Характеристика аксонов соматических мотонсйронов ДВВ>'а) ВЛЬВВВ ИИВ«раэция ЭвстрафтчаПЬНЫХ МЬВВЦЫ .
' ВКЕЛЕО!ЫХ МЬШ>СЧИЫХ ВОЛОКОВ ХУ(й> ХХ Н (»о ваш Н ( Лгг<Л лг>як лыьгожг, ы> 1 3( 1 ш ч 1<ж1. Мп 1< Х< » !Ь» ! гательиое я ц>о иерсгп>сто ро>з:по>руш>а м<лоисиронов. распотага(ои(ихся в и(скольких ссгмеитзх сииино. го мозга ХрисжИ10. () ). Двигзтсльиья> ядра.
сизйжв(ощис ра<иоойр(шиьи мышцы тела, орган!шовзны л переднем роц сомзто!оиич<"сьи Хрис. 33.11). М<лош йроиы, иииерннр>ющи< оссвук> му< кулатуру тела, находятся в мсдизлы>ой часа> >юрс'хн<'Го РОГВ шейнОГО>1>п>яснн'шокрсгтцовогоутол>ц(ний,а тзкж< в иан!х>ле( вситральиои части переднего рога верхних ии йных, грудных и верхних поясничных се>ментов спинного мозга. Двигательиьк ялрз патера.(ьиой части иерслисго рога щенного и иоясиич!Н>-кра-1 !<о>х>а> уа>лщсний иосылак>3 нервы к мьш и хам хо исч постой. ! ! ри з нв< более Листал ьи ьи мы >ицы иолучшо г и ни( рвзшио от яви гатс >и иых 5>д«р лорсо латсральнои исти Нор<я<кто р<чз, .Нида кзк иро>,симгюьиьи мыищы от яд< р ш итролатеральной части.
! р)'ииа мог<ни>пронов, иии( рвиршощих оирслслеииую мы>ш1)л пазывгктс51 (с мОтОнейрОнным иулОм. Ииливилуа (ын>«волок>и> скол<гной мы>ицы м>и.— кон >гшк)щих сиайжас гся зкс оном только отюго а-лю ! оисйроиз. й! то ж( время, кзх,лый а-лп>тонсйрои может иии< рвировагь разнос число волокон скслш>к>й мьиицы В згшисим(хт31 ОГ хзрз1«Гсрз <е р((ул5НВ1и. У м1(Них с тонкой рш уляцисй. Например >зази ьо<, один а-мотни«ирои ииисрш>руст лишь несколько вол<я.ои. тоглз как в >цю- ксимзльных л>ышцзх кои<"и>остей, нхшримср ч<тырехглащ>й мьиице йслра, может снабжать гыш(чи во.
кжои. Двнг)ательиая единица пх тоит гт а-мотонеиронп. ( го <)вигпигвльного дк< оии и <я« 1 иниервирйемых и и гке. )гетины.х лгыиичныз Волокон. Сг>(>хо!я>телы(о. С< можно рассматривать как осиовиой э. и'мсит двигательиого акта. В иормалынш физио.иннческой сн гузции разряд а м(поиейрОнд сОН!н)В(цкл!нт<я с(>крз>исн>иъ1 Вссх мьииечиых во.юкон лвигаплыи>й единицы. Кзжгвш а-могол«ирои может участвовать во мио> их рефлексах и произвольных Лвиж(ииях Р(шеиис о юм, ирои к>йлш;>и сокраициис коикре>иых мьиисчныл Волокон в р<з)лы>г>е с>шшпич< ского 1>хог(з от г(ио и>ш ш!ого источника, формируется имш>>и> на его уровне !у млеко. иитщощих), ио,.>тому мозишейрон получит иазвщше общий конечный путь.
х'ув(сствуют мотоисйроиы лру>оа> аиы у-мото- нейроны. Они м<ньшс ло раям< ру, диаметр их гомь> >й)им(р>и> Вз мкм. !1х л( ил!Н>т< 1 мс»<( В(тюк т ь( и орвеитирошшь> ир<'ил>уикстисшю в иоиср( ииш ичоскости. у-!)!Отоис>!Роихкл ироецирукццие<я 1, коикр<тной мьип. цс. рас>и>ложсиы и том жс лвигат<льиом ядре, ао н (х-м<гго>н йроиы. Их аксоиы н«иостуишот к ойычиьпн скслетиым мьив<">иым возоюшл>.
з <х>разу)к)т синаисы из си< и>щлизировз щи >х пои< рс шоиолосатых ш>локиах— ГПАВА ЗЗ. Периферическая нервная система интрафузальных мьицечных иолокнах, состаплякицих иьшипи(ьи' вер(цена (см. гл. ЗВ). размеры щ(со(н(в гомзтич(ч ких мотоиейро(и!я и скорость проведения ио зкшищм ирсдстанл(иы н габ.!. ЗЗ.З СКСЛС(ИЬИ' МЬИИ(чШЫЕ ВО(ИИ(ИЗ ОДНОЙ ДВИ(атСЛЬ(ИН! едиииць! называются мышечной единицей. Всг волокна каждой мыии чнои единицы иринздлежщ к одному и тому ж(' гиш(охииичсскому типу: 1, !!В или 11Л. В табл. ЗЗз) иринелсны гокршитслы(ьн харак(ери(тики волокш! зтих типов.
Двигательные единицы, сокраща(ощш ся мсдлен(ю и устоичины( к утол(лсишо, классифицируются как медлсниыс (Я - в!ош) и состоят из волокон ! гипз. Мьииечныс (дииицы группы В ш(абжак(тся зисрпи и за счет окислительного метаболизма, у них соопк(сшт.и,но слабые сокраще(иш (ргк. ЗЗ!2). Двигат(льныс ел(ишцы с был рыми, фазиискими одииочньи(и сокраищншгми делятся падве группы: быстрые утомляемые (ГГ !ач! 1(1(яз!(!() и быстрые устойчивые к утомлению (ГК !злч (зг(йчи' гелии(ш!). Груи- Табл и на 33.г! Сократительные характеристики мышечных волокон "Вгик К М, )в(у М Ы., г(И Ргвк(раль(р!(В(к(lояус(!.2 гй гонь, !996 Мн(Ь(. Т(кг Ноо!( из Н вкчн!'щег мь(ии' (ньи' единицы из ВОлОЕОИ 'пи(а 1!В, характеризуются гликолитн'и'ским,(нср! щи н'- еким и('(аболизмом и гильныл(и сокраик пнями, но легкоугомлякттся.! руша !т)л вкл(очаг( л(ьииечньи едшшцы из волокон типа 11Л г окиглитгльным мстзбол(щ- Типы двигательных единиц Типы мышечных Рис.
ЗЗ 12 Характеристики двигательных единиц в смешаннои мышце (медиапьная головка икроножной мышцы кошки) Обрати(е внимание на относительные амплитуды моносинаптических ВПСП. вызываемых в мотонеиронах импульсами от афферентных волокон группы !а. Тип двигательных единиц: ГŠ— — быстрые утомпяемые, ГИ вЂ” быстрые устоичивые к утомлению,  — медленные Тип и гистохимический профипь мышечных волокон.
ГО -- быстрые гпикопитические, ГОΠ— бысгрые оксидагивно-гпикопитические, ВО— медленные оксидативные )й~)~:::::,. РАЗДЕЛ Ч!. Физиология нервной системы Усилитель Первая (ЭМГ) 10 и э х % ж О. о о о 1 о х о х гт о э с о 0,1 20 200 Пороговая сила, г б 2000 Растяжение Разряд мотонейрона Расслабление Рис 33.14 Принцип размерности при вовлечении мотонейранов. Схема вверху. афференгное волокно !а от мысючного веретена: регистрирующие электроды расположены на филаменте, выпрепарованном из нерва гомонимного мотонейрона (а) Возбуждение мотонейронов.
При растяжении мышцы усиливае~ся активность афферентных волокон )а и вовлекаются мотонеироны. причем сначала мелкие. По мере усиливающегося растяжения последовательно вовлекаются все более крупные мотонеироны При расслаблении растянутаи мышцы первыми прекращают свою активность крупные мотонейроны, в последними — самые мелкие (б) торможение мотонейронов.
При стимуляции тормозного входа к группе мотонеиронов сначала прекращается разряд крупных мотонейронов, а затем — асе более мелких (Еузадмп е С . Еюопе 930 Рлузю!оду от Упе легтоиз зузгелт ал глггог!сс!огу !ехг, еб 2, Сй|садо 1975, Мозбу — Уеаг Воох) Стимуляция торьюзного входа б Рис. 33.13. Соотношение между порогом вовлечения двигательной единицы и развиваемой ею силой лри регистрации произвольных сокращений первой тыльной межкастной мышцы кисти человека. (а) Схема экспериментальной установки для регистрации силы индивидуальной двигательнои единицы во время произвольного сокращения. Потенциал деиствия двигательной единицы служит триггером дпя усреднителя величины мышечной сипы.
(б) Слабые двигательные единицы вовлекаются раньше, чем сильные (из М))пег-Впкжп Н 8.. 91е!и В В, уепкл В. 3 Рлугяо!. (! опф), 230:359, 1973) ГЛАВА 33. Периферическая нервная система ',::,Фв>м';, мом и ш ц окой угтой ипиюп к> к утол<лсцшо; ш)ла их сокр<иц(пий оцсиппзс(гя как пролц>,уточиая. В вл3(иическоэ(73)ракт((ке акт!(пцость дпигатсльийх,единя!1 <э)свледуется .5(ет(эдт>ы влептрпмивгрв(рии. С>!)омощъв) введеци(>гоп мышцу электрода >ре'гпстрпру>втсп'суммарйме,(!птиц!(палм дейст<вил во, локов ммээ(е н(ой ул((цЭ(пи (рис.
33.13у. Если сповтавивя; адтпвпос)ть; отвутствугет, пациепта ь(1)оеят ' й()бИЗВОЛ>В>ИО',НВЭ)1>пл(ат3, МЬПППу, ЧтОбн уВЕЛИЧЭ(ТЬ ав» т((впе(ть )!в)(гвтельимх,е/!п))иц. По мере тот(э ((ак вовРасутУетк сила' й1л>пзв(лць!11огп/со((Рвп(ет(ив> тн>вле-каетси йсе.'бццв(пгее, к(тл5!йчество /(лигах елъпых еди- . пвц, Йр!сэтхвя <$!а йэглуусхэк(эйщени)! влияет частота ил(пуйэы,'оп (х мвтп)!ей)эвнов. 'Эле)(тромпп)2)а(1>пя Врвмепявавя в 1)авив)х целях. На!!ример,,м(!экво, от(редел!!Тэ> скорасть провслсйия иь(э)ульса;по двппательиьвк вкозпвм.' Для этого изме( ' рЭЯВ!Гя)эазппс(Г(гнев(/ту у!атевтпмлп( перполамв потев/ппвлов двпгйтезльипэу едивицм; аарегистриропвпимх "при райлрв>кенпи'5$>ерп(рерпчеек()говерла> в двух' твчскёк).,)влг>стоипие 'между;ктотерьэмэс язвест(п).
ЛРУГая ' живца эввлк)чвется в том,'чтобы вмявэ(ть в депервп.- роввтуп()й/мывще йптепциэзпй фт(орилэлвэвти.— сэпээттй)<(1(МГЕ ПО)СЕПГ(МЗЛЫ Лсйатпвйспо!ЭПЭ(паки!!Э(Е В-МЭЭДИ- впдуал(иэмк м)мпэечныкйволокйнак.'.От, иптемцвв>лов двм4(тези>ЙОй едиитщьт о)$Й п1'лцчвкйсе ыеиьп(ей.ьмплитудпй ц длээтельп(>стьк)л'<Петей(виллы, двпгательйай овян(ппя спотве)ствукэг зйэ(ектрической акгивпосп( : мйп(ечэ(мх)Волок()п, приввдАики6!Мх дтой едииице. !(зк в<луча< !йн»швольиоц>лспли)<,тт(к и «ри !»фл(кторцыл лш1жс< шах (см. 3)ч. 31() в ак! Инно<"гь в и< рвую очс !хль (нэуиакт! )шибол«топки( аксопь( (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
