А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 148
Текст из файла (страница 148)
33.2. (а в) Концелтуальные модели механизмов сенсорного преобразования в рецепторах трех типов ГПАВА ЗЗ. Периферическая нервная система ' 367; ных для ирсобрззолаиия мого вида сп|мулов. Наиричср, ответ хеморецеитора (рис. 33.2, и) возникает ири взаи моде! к) вин молс кулы стим улиру>свис го хи мическо! о невк*ства с рецеито)энь|ми мог|екулами илазматии>ской мембраны Гснсорш>п> нсйрона. (Обратнтс анима| шс иа разл|>щ|е иоият|ий с)енгорныи )гец< втор сос гонг иэ одной или нескольких клеток, тогда как реиелшорнаяяолекцгк| зто ииптразьиый бсгиж клеточной мембрш|ы.) Б результате реакции между стимулиру30- шим хими ит ким ш шсп.шж| и рсцситорными чолекулз- л1И л>сл|Г)ран|я Отц)ывак)т!'5! и()нные' ка|шэы, чсрсз которые в клетку в)и)дит поток ионов.
Обссиечинакииий дсиоляризац>ио <тзнсориоп> рецситора. На рис. 33 2, б показано открывание иоино|о канала механорецеитора в о)вся иа ли)хаиичсскую силу, наиравленнук) вдоль мсмбр1ны ()эзстяжсние). Нз р|и. 33.2, 8 ирсд<Г1вл(ги ш>и||ый канал фоторецеитора клетки, резгиру|ошсй на свет. В |емногс канал находится в (п крытом п)сто янин.
Когда |кобьы| пигментом мембранного лиска изружиого сегмента рсцеиторз иоглошастся фотон света. Он .шкрыв игп я. Т>>хил! Обр330м, ВхОд5ииий ток ВОЗИ 31. каст в темноте и Соответственно называется темиовым током; ири <>свешсиии глаза он ирекрашзется.
ИсчезИОВснис тока (х)|цэоиикдзгГся Г$1иер3|оля)шзацисй фоторсцеитора. Сенсорная !ршилукция привод!п, как правило, к п н(р|ц)03шии|0 реис|1т()рнОГ<) иотш1цизлз В и< рифсричсс ком Окончании стс|иориого аффсрситного нейрона (рис. Х).3). Обы ии> зп) де|и>ляризаиия, обусловленная входя|цил| иоииыл| токолк оиа сдвигает мембранный |к)тенциал сенсорного рецш пора к ниро| овец|у уроишо ззиуска иотсициала действия. На|ример, мсханичегкий стимул (см. рис.
333) деформирует чсхаиорс цеиторы, вызывая в окончании акгона входящий ток ионов, которьи рзсиространяются в продольном направлении внутри аксона и вь|ходят наружу из более ироксимальиь|х сто участков. Быки>дяший ионный ток деиоляризуст мембрану, т.е. возникает рецеиторный но и нциал; е|о амилнтуда может ирсныс|пь иороп>вый уровень з|шу< ка |штснциала действия. В нашем приме)х'.
Нотенцнал дсйстви51 1<'нери)эус"Гся В'|риГГ<1)ИОЙ 301!в первого перехвата Ранвьс афферснтноп) волокна. Б и(.которых г( игорных Обрз:|ованиях р(>цени>рный иотсициал, геиерируемь|й н результате се|иорной трансдукции, пред< ганг|я(гг собой ис дсиолярнзацию, и гиисриоляризацнк>. Например, как уиомииалось выше, пшериоляризуюший рсцс|ггориый потенциал характерен для фоторсиелторов.
О исредачс информации в зрительной сисэ.смс иодробно расс кззано в гл. 35. Г ушестиук>Г сс|иорные образования, в которых окончание исрвичного афферснтиого волокна само ио гсбс|и 5!Вля|.тся )эснситором, а контакпц)уст со(обой иерифсричсски расположенной сенсорной клеткой. Н|ицэиме)э, ИСРВичиь|с аф())ср<|пы уг|иэки Вну1рш|- нсго уха образуя)т окончания иа волосковых клетках. В таких сс нсор||ых об>разоваииях трансдукц|ш происходит оолсс сложно. Звук вызывает в волскковых кл<тках улитки колебатсл ьньш рсцситориый потеши!- аз (см.
гл. 36). Во врс мя каждого е|.о колебания (осцил. Пот дей торный иал Рис. 33.3. (3) Внутриклегочная регистрация в перехвате Ранвье ионного тока, возникшего лри стимуляции механорецелторв в точке, указанной стрелкой. (б) Вызванные ионным током рецелторный потенциал и лотенциал действия, который накладывается на рецелторный лотенциал в том случае, если амплитуда последнего превышает пороговый уровень ляции) мембрана волосковой клетки деиоляризована.
Б результате этого из волосковой клетки Высвобождается Возбуждакнций иейрочедиатор. Он взаимсшейгтвуш- г мембраной окончания исрни иии.о аффсрента, вызывая, в свох) о Крель, дсиоляризукэший генераториый потенциал, который сдвигает мембранный испенциал первичного аффсрснта ио наиравлеш|к> к иороп>- ному уровню заиугка нервного им||ульгз. Адаптация Оеобог гвойспю ссигорных рецепторов адаптация. Их эффективность в(х|рзстзет благодаря .Не|у, что рсцеим>ры сиециализируклся на исрс даче сенсорных с игналов тОлькО ОднОГО ш1дз.
Б нс)шичных а(рфе)эеитн|зх нейронах медленно адаптирующихся рецепторов ироЛОлжитсцьны$1 стимул Вызывзет |1аиннучо НОслсдОВзтсльносэь импульсов. Быстро адаптирующиеся рецеиторы рсап|руктг иа такой жс <тимул коротким <>гнетом (сл одного до нескольких ||лшульсов). Различия в скорог|и ада|Нации обусловлены тем, что в зависимск-ги от тина сенсорного рецситора иродолжшельная гт имуляция соировождас|ся разиыл! рецс|пориым иопнциалом .
уггойчивым (тоничсским) или быстро |$атух$>к)- щим (фазическим). Иначе говоря, разные сенсорные рецепторы иодвергаки анализу различиыс параметры стиму'л1, и з|и наход>п Отрзжсии|.' в рзз1юй ('кОРОГ| и Здзи таили. Например, <ели дсс)юрм>цх)за| ь кожу ио иринцниу с< Гмешсю|я, мсдлснно 3.|Витий)к)иии|ся рсцсито)э даст отвст в вндс последовательности ичиульсов с частотой, ироиорциональиой величине гме!ценна кожи (рис. 33г)). В то жс время быстро адаптирующиеся кожныс рецс|поры, которые иред|ючтитсшьнссотвсчаки иа короткие мехаиичсскис ггимулы, огрсзгирук>т из ско- ШШ)ШШШШ)В 5$-ар|С! Импульсация при смещении кожи Сенсорное кодирование Импульсация лрогюрционапьна скорости смещения 3з Сг,|,|гг Импульсация пропорционалы|а ускорению смещения Форма стимуляции.
смещающей кожу Рецептивные поля Ответ, ими«о ждающее тивнсе рмозное цептивное Время, с . 3<а$5 РАЗДЕЛ )51. Физиология нервной системы Рис. 33 4 Ответы медленно и быстро адаптирующихся механорецепторов на смещение кожи. Ответом (5$) на линейно-возрастающий до конечного значения стимул, деформирующий кожу по принципу ее смещения (нижняя кривая), является импульсный раз.
ряд первичных афферентных волокон, снабжающих рецепторы. (в) 5Ч пропорционален величине смещения (р) кожи (б) 5( — - функция скорости смещения кожи (4$>/С1, первой производной р по времени), (в) 5$ — функция ускорения (Сэр|С|>, второй производной р по времени). Исследуемые рецепторы быстро адаптируются, но сигнапизируют о разных динамических параметрах стимула рость или уско)ание |Них стимулов с болыисй всрояэ- ИОСП,К>. ЧСМ ИЗ ВСЛИЧИНУ СЗМОГО СМСШ<НИЯ КОЖИ. О>цц! из важи(йших н сснгориой физ!юлоп<и .
вопрос о с(ютиошсиш| между локализацией стимула и тем. какой ссигорный н< !!)н>и лист !щ и>то ответ. Обласп тела, на стимуляцшо которой ссигорный исйрои отяе ще!. разрядом иоте|шиалов $1сйстви>$, называется рецеитивным полем этого нейрона. Например, (снсорный рецсигор актинирусгся только нри наданлнва!ши на определенный мзлсиькт|й учзгэок кожи..-)тот участок и стч ь возбуэкдающее реце!пивное поле лзн ного рсцепторз. нейроны 1(нс часто зкгинир>потея стил|уляцией рсцситии>и>п> поля, ко!орое ш> нл<ицади в нсскольщ> раз больнк )юце!пишкно поля рсцсигора, т.с.
р<цситизно< поле сенсорного нейрона моэкст быль п>разло ооишри(е, чем рсцси пилюс поле сси(ориого рене|пора. Причина заклк>щсэтя В том. что сеисориьи нейроны Ц(1С !К>лучзк)т информацию (л миогил сеисорш !х рсиситороа, ках(дый и.> которых имеет спо( рсцс|пивН|Х| ИОЛ<Л НС НОЛНОСТЬК) ('ОВИЗЛЗК13ЦСС С !ЮЛЯМИ ДРУГИХ )х иситорон. Таким образ<в|, рсцеитие>п>е иоле нейрона ЦНС:по сумма рецс!пш>иых ио:юи (снсориыл рецепторов, связанных с .Пим нейроном. Его локализщ<ия о!6» л(лястсэ| г(м, глс Находится зли|Лат с< игорного преобразования, н(и:кольку именно ои наиранля. ( г с( н< ор!<ох|у нейрону информацию о с.! Ил!уле.
1><.цситиш!ыс иол>! (тнсорных рсцсгпоров обычно бь$ В||хи Во |бужлзкицн ми. Г)ли|1ко у ц<чп рзльнОГО с(нсорного нейрона может сыть и тормозное рецеитинное поле. Паирим<р, с(вцпосснсорный нейрон, показанный !щ р!н. 335, об.!адзсэ кзк нозбуэкэшющим,.|зк и торм<н- иым рсце!пииными полями.
Он находится в зои(' 61 (в нсрни шой об щс|и) сомзто((нсориой коры. Его.|ор можсн|и о|иэгрслушгя торлюзными интернсйронами. Ссисориь!е нейроны огуи|сствляюэ колиронзиие ( и!м) лоа. 1) ирои<его се||О>рио! о ир<ч>6)>ззонзння лол- жнО ироисхо!Нпь к(ь|и)хищнис ОлиОГО н.чи нескОльких израмс!)ве (пимула таким ОГ>рз<3ол!. |тобы!111( могла ии|срирс | прова! ь:>то с|юбщгиис. Кодиров ши< осиопзио иа ел< ду!ощих фзкэорах: 1) пш зктивируемых с<игорных рсц(!порон; 2) харакгсри(г|ики рсцеиториых (пнсэоп на сп!мулы; 3) псрсработкз информации н оси(ориых лучах.
Кодир(щаиик> могут подвергаться реми ь|е характер исти кн с п|л!улов: сенсорная модальность. локализация. порог. интенсивность. частота. продолжительность. Другие коднрусмые параметры стиму н>В буду! Обсужд пьсн иримеиитслы!о к кои крстиым сенсорным системам н иоглслукнцих гла!щх. С<.'нсОрыа>1 мОдгьчьнОсть:) ГО $оп(Т*ОРН5! Нспьп'ыазсмого ощущсшш. Так, стш ич< скос молви нчсскос ВсздейстВН<' нз кожу ыоэк(т пы;|В|и ь чувс|ВО 36)икОс!кн|сии51 !щи давления, а кратковременны(" мсхаии кткис с гимулы могут Восири!шмачься кзк дрожзии( (ЙНПсг) или Вибрация.
Друпи кожш ю модзльногти холод, тепло и боль.!!римеры сенсорных молальностси, и<" имскниих отношения к коже, зреии(, слух, чувс! Ва раннонеси>| и лолож<ии51 су(тзн(>В, 1|к) с,;!ни>|к. 1) 6(>пь!Пи!|ГГВС с(нсорных си< тем ьолиропаиис модальности обссис швастся (ме и иными лнниямил (ир(>ею|ионньыи| путями) (см. гл. 32). Сенсорньш канал, с<ютн("гстнукниий «ме |спиой линни> (про(к|цюшюму ну|и), ир(лстаалщ.| (ОГК>й аигамбль ! и'ир|июв конкрепин| с<'н('орной модальности. Еще один коэ<ируелн !!! параметр сгнл|ула его иространстаенная локализация.
(1 ас ! о показа) ел ем меси>- нахождения стимула янлш"|ся актившнш тсх сщиориых нейронов, р(цс!гп!Виме ноля к<порыл |н>лнсрглись разлра>кс>и|к> (рис. 336, и). Н ! |скоторыл слу$$$ях лок>3- ли:я|цик> стимула мол(но оирслслить ио (то тормозно- Рис. 335. Возбуждающее и тормозное рецептивные поля центрального соматосенсорнсго нейрона. находящегося в зоне Я1 (первичной области) соматосенсорной коры мозга. Возбуждающее рецептивное поле занимает часть поверхности предплечья и окру. жено тормозным рецептивным полем График отражает ответ на возбуждающий стимул и его подавление при раздражении тормозного поля Стимуляция однаи тачки Нейронная активность Стимуляция двух точек Нейронная 1 активность таам мажения нет Рис 33 6 Графическое представление активности большой популяции нейронов, распространяющеися в трехмерном пространстве нервной ткани (а) Неиронная активность в ответ ив стимуляцию аднои точки кожи Обратите внимание что лик возбуждения окружен впадинами торможения, зта обусловлено возбуждающими и тормозными полями сенсорных нейронов центральных л!юводящих путей (б) Неиронная активность в ответ на стимуляцию двух соседних точек кожи.
Обратите внимание. что суммарная активность (черная пиния) более явно состоит из двух пиков при наличии торможения, чем в случае его отсутствия муре|ил гнилому полюлиоо ко|прзспк)й гранпцемежду возбужлакщп|м н п)рыозным репептнш|ымн пплямп. рззлп и нис лнух со< (лннх с | имулов (прост рзншвсннос р|ырснич||к) мох((.<,пни<(( гь от во(«)ъжл< низ части шо разлелы|ых популяции |и й(кин)в, а также <и п)рмпзнь|х пззпмолсйсз нпй (рис Х).6, о). Пороговый см(мул зто самый < лзбый стимул, нзд<ж|ш рззл||часмый сенсорным рец<чпором. 7(л)1:)зоп) он лолжсп вызывать рсце~тпрныи цотзяшиал такол амплнтулы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
