Том 1 (1128361), страница 21
Текст из файла (страница 21)
3.2; расстояние 0 мм), регистрирует потенциал концевой пластинки н — быстро нарастающую деполяризацию, эа которой следует возвращение к потенциалу покоя с постоянной времени около 5 мс; эта константа примерно соответствует времени разряда мембранной емкости (см. рнс. 2.16, с. 41). Прн удалении введенного в мышечное волокно мнкроэлектрода от концевой пластинки (рис. 3.2) регистрируемый потенциал снижается, а его длительность увеличивается. Следовательно, он ведет себя как электротонть ческий лолтеттииал, вызываемый локальным импульсом тока (см. рис, 2.17). Рис.
3.1. Схема химической синалтической передачи. Потенциал действия нервного волокна делоляризует лресинэлтическое окончание. В результате иэ него высеобождеетсл ыедиатор (М), который даффундирует через синалтическую щель и может связываться с рецепторами мембраны лостсинэлтической клетки.
Его связывание ведет к открытию в этой мембране каналов, и через них проходят специфические ионы, вызывая изменение ее потенциала " К моменту появления этого тома прошло полвека со времена открьпия потенцвэла концевой пластинки Хансом Шефером я Хербертрм Гелфертом (Нэпе ЯсЬае(ет, ИетЬетг Сор(еп), в настоящее время заслуженными лрофессорамя е отставке, живущими соответственно э Хайдельберге и Фрайбурге; сы. "Рйейегэ АтсЬ.", 239, 597 619, 1938; 242, Зб4 — 381, 1939. Лико Слава Спиблиотека Ро«Е/Оа) 1 1 и1ааааа«вуапетех.гп 1 1 Ытрг//уап1со.11Ь.кв 52 ЧАСТЬ !.
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ -то ма -зе мв Г Стимул Рактолние от канне«ой ллктинки 2ССИЛ Стимул +Зз мз вист — 120 ме Синнпгическое торможение Ток концевой пластинки, входящий в мышечное волокно за то время, пока сохраняется этот потенциал, можно измерить с помощью метода фиксации потенциала (с. 31). Как показано на рис. 3.2, вход тока ограничивается областью концевой пластинки: отсюда он течет внутри волокна продольно н за пределами концевой пластинки выходит из него наружу.
Для выяснения ионной природы этого тока нужно определить его потенциалзависимость, как, например, показано на рис. 3.3. С помощью метода фиксации потенциала мембранный потенциал устанавливается на уровнях от — 120 до + 38 мВ. Примерно при — 1О мВ ток концевой пластинки меняет свое направление.
Варьируя концентрации ионов, можно показать. что он обеспечивается относительно неспецифическим повышением мембранной проводимости для Ха+ и К', приводюцим к установлению равновесного потенциала около — 10 мВ (гл. 1, ур. 7, с. 14). Ток концевой пластинки существует гораздо меньшее время, чем ее потенциал (рис. 3.2); ток затухает в течение нескольких миллисекунд, причем тем быстрее, чем больше деполяризация (рис. 3.3). Амплитуда потенциалов концевой пластинки на рис. 32 уменьшена до подпорогового уровня путем снижения внеклеточной конпентрации Са'+ (см. с, 62). В норме такой одиночный потенциал деполяризует мембрану не менее чем на 30 мВ, что существенно превьппает пороговое значение; в результате генерируется потенциал действия, который распространяется вдоль мьппечного волокна и вызывает сокращение мнофибрилл (см.
с. 73). Инициация потенциала действия означает, что произошла сннаптическая передача возбуждения от двигательного аксона к мышечному волокну. Свнаптический медиатор ацетвпхолин. Как показьаает схема на рис. 3.1, передача возбуждения в химических синапсах происходит с помощью медиаторного вещества.
В концевой пластинке им служит ацетилхолин-один из первых обнаруженных медиаторов (он был известен также как «вещество блужцаняцего нерва» из-за своего действия па сердце). Местное воздействие ацетилхолина на конпевую пластинку вызывает деполяризапию, но чувствительность к нему ограничена только той областью мышечного волокна, где находятся нервные окончания )32). Двигательная концевая пластинка — это прототип синапса, передающего возбуждение. В других возбуждающих синапсах ее потенциалу соответствует так называемый «возбуждаихций пос1синаптичесхий потенциал» (ВПСП). Однако в организме существуют и синапсы, в которых передается тормо- -во мв о ю за о ю 2оо ю 2с Рнс.
3.2. Потенциалы н токи концевой пластинки на разных расстояниях от нее. Вблизи концевой пластинки при стимуляции нерва регистрнруютсл быстрый рост потенциала» более кратковременный отрицательный (положительные ионы входят в волокно) ток. При удалении (на 2 и 4 мм) от концевой пластинки ее потенциалы постепенно снижаются и все больше запаздывают, а токи становятся попожитепьнымн. Это показывает, что ток входит в мышечное волокно только в области концевой пластинки, а изменение ее потенциала распространяется зпектротоннчески на расстоянне несколько миллиметров Рнс. 3.3.
Зависимость тока концевой пластинки, нпн «возбут«дающего постсннаптнческого токаю (Впст), от мембранного потенциала. С помощью метода фиксации потенциала путем регулирования электрического тока, вводимого в волокно через микро»не«грод, мембранный потенциал поддерживался постоянным на различных уровнях. Снпьный отрицательный ВПСТ наблюдается прн фиксации потенциала на уровне — 120 МВ; он снижается прн — 80, — 66 н — 36 мВ. а прн +26 и + 38 м В становится все более положительным (3, 26) 53 )"ЛАВА 3. МЕЖКЛЕТОЧНАЯ ПЕРЕДАЧА ВОЗБУЖДЕНИЯ Висл мв висл + тпсл 1 ч Вост+ тост Врем» о-а с Е 10 Лпко Слава Гжиблиотека Готт(тза) Рис.
3.4. Возбуждающие и тормозные постсинаптические потенциалы (ВПСП и ТПСП соответственно) и токи (ВПСТ и ТПСТ). При взаимном наложении ВПСП и ТПСП происходит их суммация, однако результирующая деполяризация оказывается меньше, чем сумма этих потенциалов (д. Оибе1 в (4]) жение. Прию)ип их работы представлен на рнс. 3.4. Слева показан ВПСП вместе с возбуждающим постсинаптическим током (ВПСТ) (ср. рис. 3.2). Активация тормозного нервного волокна, подходящего к той же самой постсинаптической клетке, приводит к появлению тормозного постсинаптнчесного потенциала (ТПСП)-обычно небольшой гнперполяризации с соответствующим выходящим током (ТПСТ).
Если возбуждение и торможение примерно совпадают по времени, ВПСТ и ТПСТ суммируются; однако результирующее изменение мембранного потенциала гораздо меньше, чем сумма ВПСП и ТПСП. Торможение значительно снижает деполяризацию, соответствующую ВПСП, ослабляя или предотвращая передачу возбуждения в сипапсе. Таким образом, торможение-это уменьшение ияи блокада возбуждения. Равновесный потенциал для торможения.
Ионные токи во время торможения можно зарегистрировать путем подведения тока, сдвигаюшего мембранный потенциал. Результат показан на рис. 3.5 для мото- нейрона спинного мозга. При потенциале покоя — 74 МВ ТПСП является гиперполяризационным. По мере развития гиперполяризации мембраны происходит реверсия ТПСП иа уровне — 82 МВ. На потенциал реверсии влияют градиенты концентрации К' и СГ, следовательно, ТПСТ обусловлен повышением мембранной проводимости для этих ионов.
Каким образом повышение проводимости мембраны подавляет возбуждение? Проще всего объяснить это для электротонических потенциалов. В опыте иа рис. 3.6,А импульс тока, подводимый к клетке, вызывает электротопический потенциал (с. 41), амплитуда которого пропорциональна сопротивлению мембраны.
При активации на той же клетке тормозного синапса ТПСП обычно гиперполяризует мембрану на несколько милливольт. Если ТПСП совпадает по времени с электротоннческим »таха»а«зуав»тех.гп 1 1 ЬеериУуаптсо.ттЬ.гп . 100 - 90 - Ю вЂ” 70 — 60 ив — 40 мв Рис. З.б. Измерение равновесного потенциала для ТПСП.
А. Один канал двухканального внутриклеточного микрозлектрода служит для изменения мембранного потенциала мотонвйрона с помощью регулируемого источника тока. Б. ТПСП в мотонейроне полусухожильной мышцы, вызываемые стимуляцией постоянной интенсивности нерва четырехглавой мышцы. Амплитуда и полярность возникающих ТПСП зависят от исходного мембранного потенциала.
В. График, обьединяющий данные всей серии измерений, выборочно представленных на рис. Б. По оси абсцисс — мембранный потенциал, ло оси ординат -максимальная амплитуда ТПСП. Гиперполяризующие ТПСП находятся ниже нулевой линии, деполяризующие - выше нве. Равновесный потенциал составляет около — 80 мВ. Потенциал покоя клетки равен — 74 мВ (стрелка на рис. Б) (2] потенциалом, последний значительно снижается вплоть до полного исчезновения, поскольку ТПСП уменьшает сопротивление мембраны.
Рис. 3.6, Б иллюстрирует эффект торможения в более широком диапазоне значений мембранного потенциала, который представлен в зависимости от подаваемого тока. В контроле график пересекает ось абсцисс на уровне потенциала покоя — 70 мВ; положительные токи деполяризуют мембрану, начиная от этого уровня. Высокочастотная активация тормозного синапса (в данном случае имитированная воздействием тормозного медиатора) смещает кривую «ток †потенци» от уровня покоя в направлении гиперполяризации и увеличивает наклон графика, что соответствует снижению мембранного сопротивления (сдвиг потенциала на единицу изменения тока), важнейшему результату торможения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
