Том 1 (1128361), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Поэтому токи с частотой от 0,5 до 1 ЬГГЧ можно применять в лсчебньж целях; такая лватермия используется лля регулируемого местного прогревания ткани. 2.5. Распространение потенциала действия Роль мембран нервного и мышечного волокна состоит в распространении информации (или регулирующих сигналов), т.е. в проведении возбуждения. Чтобы понять механизм проведения возбуждения, следует проблемы физиологии возбузсцения, изложенные в разд. 2.2, рассмотреть в свете законов продольного распространения токов и потенциалов (разд. 2.3). Начнем с описания процесса распространения возбуждения в нерве. Мико Слава (Библиотека Потьткта) ! ! ЧАСТЫ.
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ При возбуждении нерва (например, импульсом электрического тока) можно с помощью внеклеточных электродов зарегистрировать потенциалы действия (рис. 2.20). Такие потенциалы действия появляются ие только в месте раздраженна, но и на значительных расстояниях от него — например, на расстоянии примерно 1 м. На всем протяжении нерва потенциалы имеют одинаковую амплитуду, но появляются с задержкой, которая пропорциональна расстоянию от мес~а нанесения стимула.
В двигательном нерве, например„потенциал действия поступает в участок, удаленный иа 1 м от места раздражения, через 10 мс; отсюда следует, что он проводится по нерву со скоростью 100 м.с '. На рис. 2.20 показана схема отведения с помощью внеклеточных электродов. Два электрода контактируют с нервным волокном, участок которого освобожден от окружающей ткани и помещен в электрически изолирующую среду, например в минеральное масло или воздух. При распространении волны возбуждения вдоль волокна справа налево она достигает электрода 1;поверхность волокна под этим электродом теряет свой положительный заряд и становится более отрицательной по отношению к участку под электродом 2, так что измерительный прибор показывает положительный сдвиг потенциала, временной ход которого примерно соответствует внутриклеточному потенциалу действия. Когда возбуждение достигнет электрода 2, прибор зарегистрирует сдвиг потенциала противоположной полярности, т.е.
отрицательный потенциал действия. Поскольку общее колебание потенциала, регистрируемое двумя электродами, имеет положительный и отрицательный компоненты, его называют двухбгазным потенциалом действия. Зная время между положительным и отрицательным пиками и расстояние между регистрирующими электродами, можно вычислить скорость проведения. Обычно две фазы потенциала действия не бывают разделены так четко, как на рис. 2.20. При скорости проведения, равной 100 м с ', и длительности потенциала действия 1 мс, например, потенциал действия захватывает участок нервного волокна длиной 100 м (100 м.
с ' х х 1 мс), так что для полного разделения фаз двухфазного потенциала действия потребовалось бы выделить участок нерва длиной 20 см. Как правило, это невозможно, поэтому две фазы двухфазного потенциала действия обычно накладываются друг на друга.
С помощью внеклеточных электродов можно также осуществить Вгонофазиое отведение. Если нерв повредить илн деполяризовать раствором с повышенной концентрацией К', чтобы предотвратить проведение потенциала действия от электрода 1 до электрода 2 (рис. 2.20), то регистрируется только Измерение скорости проведения В1аеаааезуапВЗех.тп ! 1 ВВВВр.//уаптсо.11Ь.тп — — — — — — — —.т— ПВВВВЯВВВВ ВВВВУжДВНВВ Рис.
2.20. Регистрация потенциала действия внвхлеточными электродами. Проведение потенциала происходит справа налево (вверху) и область возбуждения доходит до электрода 1, регистрируемый потенциал показан сплошной красной линией (посередине). Когда потенциал действия достигает электрода 2, регистрируется изменение потенциала, показанное прерывистой красной пинией. Каждое отклонение этой красной линии представляет собой монофазный потенциал действия. Два отклонения вместе составляют двухфазный потенциал действия, изображенный внизу ках функция времени колебание потенциала, показанное красной линиеймонофазный потенциал действия.
Чисто монофазные потенциалы, хотя и очень низкой амплитуды, можно также зарегистрировать с помощью одиночного мнкроэлектрода, который помешают около возбужденного нерви или нервной клетки; в этом случае индифферентный электрод должен быть удален от возбужденного участка и помещен в окружающей жидкости или в тканях животного. При таком «ыонололнрном отведении» измеряется разность потенциалов между окружающим внеклеточным раствором и <Вземлей», создаваемая местными токами в нервном волокне.
Поэтому временной ход регистрируемых сдвигов потенциала соответствует динамике мембранного тока во время возбуждения (рис. 2.22). Для моиополярного внеклеточного отведения необязательна изоляция возбужденной структуры, так что метод особенно полезен при изучении физиологии ЦНС. Составной потенциал дейспцгя в смешанном нерве. Нерв нижней конечности, например, содержит волокна, широко различающиеся по функциям, диаметру и скорости проведения. Если электрод распо- Янко С:лама (Библиолнка РоаХЛЭа) 1 1 агамааааауана(ех.ео 1 1 таир;//уанхао.ВЬЮ 45 ГЛАВА 2.
ПЕРЕДАЧА ИНФОРМАЦИИ ПОСРЕДСТВОМ ВОЗБУЖДЕНИЯ мв 6 о зе хо ЕО ае мв Механизм проведения Таблица 2.1.о. Классификация нервных волокон по Эрпангеру-Гассеру Функции (выборочно) Срадвяй дяаматр, Средняя скорость мхм проведения, м с Тяп волокна Первичные афференты мышечных веретен, двигательные волокна скелетных мышц Кожные вфферевты прикосновения я давления Двигательные волокна мышечных веретен Кожные афференты температуры и боли Симпатические прегвнглионарные волокна Кожные афференты боли Симпатическде постгангдионврные волокна Аа 100 (70 120) 50 (30- 70) 20 (15- 30) 15 (12- 30) 7 (3-15) 1 (0,5 -2) 15 8 5 <3 3 1 (пемиелинизированные) А)1 Ау Аб В С Таблица 2.1.б.
Классификация нервных волокон по Ллойду Ханту Срадввй дяамагр, Средняя схорвать мхм дроведвяяя, м с Группа Фувадхв (выборочяо) Первичные афференты мышечных веретен и афференты от сухожильных органов Кожные механорепепторы Мышечные афференгы глубокого давления Немиединизнрованные аффсренты боли 75 (70- 120) 55 (25. 70) 11 (Го -25) 1 13 9 3 1 и Ш 1Ч ложен так, что контактирует с целым нервом, то при стимуляции нерва на некотором расстоянии от места отведения электрод сначала зарегистрирует потенциалы действия наиболее быстро проводящих волокон, а после этого.-группы потенциалов других, более медленно проводящих волокон.
Следовательно, потенциал действия такого нерва состоит из ответов целого спектра групп волокон с разными скоростями проведения (рис. 2.21). Индивидуальные зубцы такого составного потенциала действия принадлежат определенным группам волокон, которые вместе с их функциями перечислены в табл. 2.1,а. Эта классификация, предложенная Эрлангером и Гассером (111, включает как двигательные, так и сенсорные волокна.
Широко применяется также классификация Ллойда — Ханта (223 для сенсорных нервов, которая представлена в табл. 2.1,6. Для составного потенциала действия характерно полное возбуукпенне каждой точки нервного волокна, так что амплитуда потенциала действия везде одна и та же. Протекающие по принципу «все или ничего» процессы возбуждения в отдельных участках мембраны сопряжены друг с другом посредством злектротонического распространения раздражающих токов вдоль волокна.
Ионы )ь(а+, входящие в волокно в возбужденном участке мембраны, служат источником тока для возникновения электротонического деполяризационного потенциала в соседнем, еще не возбужденном участке. Когда эта деполяризация достигает порога, она вызывает в этом участ- Рис. 2.21. Составной потенциал действия подкожного нерва мпекопитающего, зарегистрированный с помощью внехпегочного электроде. Все волокна нерва одновременно подвергаются стимуляции на некотором расстоянии от участка отведения. До участке отведения в первую очередь доходят потенциалы действия наиболее быстро проводящих волокон группы А; потенциалы действия медленных волокон группы С появляются примерно через 38 мс.
Вслед за колебанием потенциала, соответствующим волокнам группы С, возникает продолжительный гмперпопяризующий спедовой потенциал. Отдельные зубцы волны. соответствующей А-волокнам, отражают актнвность волокон подгрупп и, В, у и Ь (по [28П ке возбуждение. Таким образом, состояние возбуж- дения распространяется посредством электротонн- ческой связи от возбужденных участков мембраны к еще не возбужденным. Лико Слава (Библиогака Ногг/1за) ! ! »1аъ ааас»уапезех.гп ! ! ЬЕЕрс//унаунсо.11Ъ.гп ЧАСТЫ.
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ Нее»рене«не ркнрееерененне 1 ! ! Б В Отметим принципиальное различие между про»слепнем потенциала действия и псрслачсй колебаний напряжения по телеграфным проводам. По проводам тог течет от одного полюса источника напряжения к другому. Амплитуда колебания в»сражения падает с расстоянием. С позиций элсктрофизиологии такое проведение является чисто элсктротоиичсским процессом. Во время проведения потенциала действия полюсы источника напряжения в каждом участке мембраны нахолятся внутри и снаружи волокна и ток представляет собой чисто мембранный ток, который протекает псросьликулярио направлению распространения потенциала действия.
Мембранные токи во время распространяющегося потенциала действня. На рис. 2.22 представлен «моментальный снимок» потенциала и тока вдоль нервного волокна во время проведения потенциала действия справа налево. Длина участка волокна, занятого потенциалом действия, зависит от скорости провеления; при скорости )00 м с ' и длительности потенциала действия ! мс длина оси абсцисс на рис. 2.22 будет соответствовать !О см. Участок волокна мехслу линиями А н В полностью возбужцен; вход )Ча', вызванный резким повышением й,„п быстро разряжает емкость мембраны, и после пика повышеннаЯ Вк и возникающий в РезУльтате выход К' ведут к реполяризации. Между линиями А и В мембранный ток ! обусловлен преимущественно входом положительных зарядов; избыток положительных зарядов уходит, как показано в верхней части рис.
2.22, по обе стороны через внутреннюю среду волокна. Этот избыточный ток характерен для распространяющегося потенциала действия. В случае нераспространяющегося потенциала действия в изолированном участке мембраны входящий ток в момент пика потенциала действия отсутствует, поскольку вход Ха ' равен выходу К е. В момент пика распространяющегося потенциала действия общий входящий поток ионов все еще составляет около ВО'/е от максимального; этот ток необходим для процесще электротонического распространения вдоль волокна. Область потенциала действия, критически важная для его распространения, находится слева от линии А на рис. 2.22. В этом участке мембраны ток выходит из волокна и злектротонически деполяризует мембрану.
Источником тока для электротоннчсской деполяризации служит возбужденный участок мембраны около линии Б. Электротоническая деполяризация в начале потенциала действия достигает пороговой области около линии А; при этом ян. возрастает, усиливается вход (Ча' в клетку и возникает возбуждение. Начальная фаза потенциала действия представляет собой электротонический процесс, и скорость проведения потенциала зависит, следовательно, от постоянных времени и длины, г и 2., которые характеризуют распространение электротонических потенциалов. В конце потенциала действия (справа от линии В на рис.
2.22) существует также выходящий ток (, Рис. 2.22. Проведение потенциала дейст»и». Черными линиями показан временной ход потенциала действия и проводимостей мембраны дн, и д„. Красной линией показан мембранный гок йг Силовые линии распространения тока е волокне и вокруг него схематически изображены вверху. Вертикальными прерывистыми ли.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
