Том 1 (1128361), страница 19
Текст из файла (страница 19)
ни»ми отмечены моменты, соответствующие максимальной скорости нарастания потенциала действия (А), пика (б) и максимальной скорости реполяризации (В) (по (27)) который стремится децоляризовать мембрану. В случае распросграняющегося потенциала действия эта деполяризш!ия предотвращается высоким значением йк в этом Участке мембРаны.
Однако если Вк относительно низка и добавляются эффекты других деполяризующих влияний, то электротонические мембранные токи в конце потенциала действия могут вызвать новое, так называемое рвтмяческое возбуждение (см. рис. 2.24). Именно мембранный ток ! создаст воэможность регистрации потенциалов лействия с помощью»неклеточных электродов, поскольку такие электролы измеряют плотность тока во внсклсточиом растворе. Внеклсточвыс микроэлектролы отводят от нервных клеток и волокон в ЦНС трехфазаыс «спайки», амплитуда которых пропорциональна мембранному току ! иа рис. 2.22. В свою ' очередь ток ! во»реме распространяющегося потенциала лействия пропорционален второй производной енутриклсточного потенциала от времени Г!6).
Факторы, определяиицие скорость проведения. Скорость проведения по нервному волокну можно определить путем сложных расчетов, зная зависи- ГЛАВА х пеРеДАчА инФОРмАции пОсРедстВОм ВО3БужДения нЯ Рг 14 янко Слава (Библиотека рогт/тза) мость ионных токов от потенциала и времени, а также условия, определяющие электротоническое распространение,-диаметр волокна, сопротивление и емкость мембраны. Результаты такого расчета близки к экспериментальным данным (1б3, что подтверждает справедливость ионной теории возбуждения и элехтротона.
Здесь мы обсудим только качественные факторы, влияющие на скорость проведения. Одним из таких факторов служит амплитуда входяитего 1!а4-тока, поскольку чем больше ток после перезаряда мембраны при возбуждении, тем больше ток, который потечет через соседние, еще не возбужденные участки, и деполяризацня этих участков произойдет быстрее, Входящий )Ча'-ток можно уменыпить путем снижения концентрации )Ча в растворе и путем усиленной инактивации )Ча4-системы, которая развивается при снижении потенциала покоя или воздействии местных аиесгетиков (с.
40). При всех этих условиях скорость проведения потенциала действия снижается и в конечном счете проведение блокируется. Электротоническое распространение мембранных токов также является очень важным для скорости проведения. Псскольку сопротивление и емкость элементарно~о участка мембраны практически одинаковы во всех возбудимь1х клетках, электротоническое распространение определяется главным образом диаметром волокна. Поверхность мембраны нервного волокна пропорциональна его диаметру, а площадь поперечного сечения волокна возрастает пропорционально квадрату диаметра. Поэтому при увеличении диаметра волокна продольное сопротивление его внутренней среды, определяемое площадью поперечного сечения, снижается относительно сопротивления мембраны.
В результате электротоннческие токи распространяются на большее расстояние (увеличивается постоянная длины )) и возрастает скорость проведения. Хотя с увеличением диаметра волокна емкость мембраны тоже возрастает пропорционально плошади мембраны (что ведет к уменьшению скорости проведения), преобладает эффект снижения продольного сопротивления. В конечном итоге скорость проведения возрастает пропорционально корню квадратному из диаметра волокна. Это соотношение отражено и в табл.
2.1. Проведение в миелииизированиых аксоиах. Благодаря особенностям своей структуры миелииизированные нервные волокна проводят потенциалы действия чрезвычайно быстро. Только очень короткие участки этих волокон, перехваты Раивье, покрыты обычной клеточной мембраной. Участки между перехватами имеют многослойную миелиновую оболочку, которая значительно увеличивает сопротивление мембраны. Поэтому при сдвиге мембранного потенциала ток, по существу,не проходит агаъ аааб4уавгтех.гв 1 ! 1411ргУуавтго.ггь.гв Рис. 2.23. Сальтаторное проведение. Справа: временной ход мембранного потенциала при регистрации а отмеченных стрелками точках цаопь миелинизироаанного аксона.
Р,, Р,. Р, :-перехваты Ранаье. Распространение потенциала действия (см. сверку вниз) аадержиааетсл только а перехватах Ранаье (по (18)) через мембрану межперехватных участков, и потенциал действия от одного перехвата Раивье к соседним перехватам распространяется через межперехватные участки электротонически и почти без декремента. Время проведения через межперехватные участки практически равно нулю в возбуждение перескакивает от одного перехвата к следующему.
Такое сальтаторное проведение без потери времени на межперехватных участках иллюстрирует рис. 2.23. Задержка проведения происходит только в перехватах„ где электротопическнй потенциал должен достичь порога и вызвать возбухсдение. Мембрана перехвата специализирована для генерации возбуждения;плотность )ча'-каналов здесь примерно в 100 раз выше, чем в немиелинизированных нервных волокнах. Высокая скорость проведения в миелинизированных участках обеспечивает возможность существования у позвоночных большого количества параллельных быстропроводящих нервных путей. В таких нерпах все волокна со скоростью проведения выше 3 м-с ' являются миелинизнрованными; только очень медленные С-волокна (группа 1Ч) немиелинизированы.
Скорость проведения у беспозвоночных также может быть высокой -до 1О м. с ', но за счет развития немнелинизированных <аигантских аксонов» диаметром почти 1 мм. Лико ~лава (Биолиотека Богт/Гза) ~ 1 атаеааа«вуаойезс.гв ~ ~ Ггттр.УУуавтсо.ИЬ.гв ЧАСТЫ ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕГКИ -ВвмВ 2.6. Генерирование импульсных разрядов при длительной деполяризации Проведение по нерву происходит только в виде потенциалов действия; следовательно, вся информация, передаваемая по нервным волокнам на большие расстояния, должна быть представлена в «закодированной» форме, а именно частотой разряда потенциалов действия. В рецепторных мембранах, получающих сенсорные стимулы, развиваются медленные длительные изменения потенциала (рецепторные потенциалы, см. с.
181); синаптические потенциалы нервных клеток тоже суммируются (с. 58), вызывая медленные изменения мембранного потенциала. Чтобы по нервам передавалась информация, которая содержится в этих медленных сдвигах потенциала, они должны быть закодировааы, т. е. преобразованы в разряды нервных импульсов определенной частоты. Генерирование ритмических импульсов. На рис. 2.24 показано, как нервная клетка отвечает на раздражение током силой 1 и 4 нА. Включение слабого тока (1 нА) вызывает медленную электротоническую деполяризацию, которая нарастает, пока не достигнет плато (прерывистая линия).
Однако еще до выхода на этот конечный уровень деполяризацня достигает порога и инициирует потенциал действия. При реполяризации мембранный потенциал переходит за уровень покоя, образуя фазу гиперполярнзащии, а затем возобновляется медленная деполяризация; примерно через 0,5 с потенциал вновь достигает порога н возникает еще один потенциал действия. Этот цикл может повторяться до тех пор, пока протекает деполяризующий ток; стойкая деполяризация преобразуется в ритмический разряд потенциалов действия с частотой примерно 2 Гц. При более сильном токе, примерно 4 нА, происходят в принципе такие же процессы, как и при 1 нА, но скорость нарастания и амплитуда стационарной деполяризации (прерывистая линия) увеличиваются, и, следовательно, повышается частота потенциалов действия, которая составляет сначала 7 Гц, затем снижается до 4 Гц.
Такое медленное падение частоты во время постоянного стимула является типичным и называется «адаптациейю» (см. с. 183). Конечный эффект в обоих случаях состоит в том, что амплитуда стимулирующего тока (или стойкой деполяризации) кодируется в виде соответствующей частоты потенциалов действия. Механизм генерирования импульсных разрядов. Почти все возбудимые клетки генерируют разряды потенциалов действия в ответ на стойкую деполяризацию определенной величины.
Частота их определяется скоростью нарастания деполяризации, начинающейся сразу после того, как будет достигнута Рнс. 2.24. Ритмический разряд импульсов, вызываемый длительным пропусканием стимулирующего тока. Вверху: пропускаемый через нейрон ток 1 нд вызывает электротониыеский депопяризующий потенциал, который достигает стационарного уровня около 20 мВ (прврывисгпая линия), если не превысит порога генерации потенциала действия. Ритмическое воспроизведение потенциалов действия продолжается в течение всего периода пропусквния стимулирующего тока. Внизу: стимулирующий ток более высокой амплитуды вызывает электротонический потенциал, который достигает уровни почти 0 мВ (прерывистая пиния), если только не произойдет запуск высокочастотной серии потенциалов действия максимальная реполяризация мембраны после потенциала действия.
Быстрая реполяризация обеспечивается нарастанием К+-тока, который начинается с некоторой задержкой при деполяризации (см. рнс. 2.7 и 2.12). Когда после реполяризации мембраны этот ток прекращается (тоже с задержкой), мембранный потенциал под влиянием пропускаемого тока (рис. 2.24) вновь смещается к уровню деполяризации (прерывистая линия), при котором происходит генерирование потенциала действия. Однако такой задержанный К'-ток (1«з) помогает генерированию ритмических потенциалов действия только в ограниченном диапазоне деполяризаций, и частота возникающих потенциалов действия может изменяться лишь в небольших пределах.
Те области мембраны клетки, которые должны эффективно осуществлять кодирование деполяризации в ритмические потенциалы действия, обычно содержат К'-каналы другого типа, проводящие быстроинактивирующиеся токи 1„». На рис. 2.25 изображен временной ход обоих компонентов К'-тока.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
