Том 1 (1128361), страница 20
Текст из файла (страница 20)
1«з регистрируется с задержкой после фаз де- и реполяризации. 1«к отличается тем, что после его возникновения в результате деполяризации он вновь быстро инактивируется, подобно Ьа+-току. 1«к не может снова активироваться до тех пор, пока не произойдет кратковременная гиперполяризация ме- Янко Глава !Библио»ока Ео»г(ггэа) 1 ! авачаааГчуав»яех.п» 1 1 В»явв»гВуавясо.ВВЬ.х»» ГЛАВА 2. ПЕРЕДАЧА ИНФОРМАЦИИ ПОСРЕДСТВОМ НОЗЕУЖДЕНИЯ пав 2.7.
Литература во В СКО 1 ко ая нА ! '".!Кй Е l Г' ! 1 1 на» -Е.я А Рис. 2.26. Участие компонентов калиевого тока а генерироаании ритмического импульсного разряда. Вверху: потенциал действия, запускаемый током ! нд (гак же, как на рис. 2.24). Внизу: компоненты тока, аыаыааемого делоляризацией, входящий натриевый ток l„„задержанный неинакгивирующийгл выходящий калиевый ток и Еысгроинахгиаируюшиися калиеаыи го«1„„(по [10) с изменениями) мбраны; он начинается во время быстрого спада )кь после максимальной реполяризации; в это время 1к„предотвращает слишком быструю деполяризацию и таким образом снижает частоту импульсного разряла [10!. Этот механизм расширяет диапазон, в пределах которого частота потенциалов действия может изменяться в зависимости от уровня стационарной деполяризации. Во время продолжающегося сгимула нередко наблюдается снижение ритма высокочастотных разрядов потенциалов действия и их полное прекращение с возобновлением через некоторое время В результате разряды приобретают форму отдельных вспышек.
Такие вспышки образуются цри участии еще одного типа К+ -каналов — так называемых Са+-активируемых К+-каналов. Во время потенциала действия в клетку поступает Са'+ (с. 37), несколько увеличивая внутриклеточную концентрацию Саг+, (Саг+3 с Повышение ЬСаг'3, активирует К -каналы определенного типа, вызывая устойчивое увеличение входа К+. Благодаря этому усиливается реполяризация, что приводит в конечном итоге к прекращению разргща импульсов.
Затем (Саг+),. возвращается к норме с помощью различных транспортных процессов (с. 17) и разряд начинается снова. Сочетание деятельности разных типов К"-каналов в данном случае служит примером того, как многообразие ионных каналов обеспечивает специфические функции определенных типов клеток и об- ластей клеточных мембран. Наличие различных ти- нов Саг+-каналов тоже создает возможности раз- нообразных форм возбуждения. Учебнпкн и руководства 1. А!бег!в В., Вгау Ец 1.ежи А, Ка(ГМ., йабеггв К., Иагюп Ай.
Мо!есн!аг Ью1ойу оГ Гйе сей. Хе»ч Ъ'ог1» апд Ьопдоп. Оаг!апд РнЫяЫпй 1пс. 1983. 2. Саа)се 1., Ь!р)ст М. Сейн!аг ГЧенгорЛув!о!ойу, а вошсе ЬооК Хе»ч Уог1с, НоИ, Кшейан апд %(па!оп, 1972 (сойес6оп оГ ппроггапг опй!па! рарегв). 3. Н!Ыг В. 1ошс сйаппе!я оГ ехпгаЫе шшпЬшпек ЕнпдегЬспд, Мам., Гйпанег Амос., !984. 4.
Нарре И'., Ьабталп И'., МагИ Н.. Хгед(ег Н. (едв.). ВюрЬуя1». Вегйп, Неыст!Ьегд, Хе»ч Родс, Ерппйег. 1984. 5. Калде! Е.К. ВсЬиаггг АН. (о!в.). Рлпс)р)ев оГ пеша! вс!енсе. Хе»ч УогК Ать!ел)аш, ОхГогд, Е!веч!ен !985. б. Ки!)Гег 5. И'., Н»гбайв АС.. Магг!и А.К Ргош пенгоп Го Ьгаш, Еесопд Ед!с!оп Енпдег!апд, Маяв„3!панов Аввос»- авек 1984. Оригинальные статьи и обзоры 7.
Адгшл В. Н. ТЬе ейесс оГ !пгшпа( апд ехгегпа! рогаввшгп сопсепггабоп оп Гйе шегпЬгапе росепйа! оГ Ггой пшвс!е. !. РЬуяо1. (ЬопсЦ, 133, 631 (1956). 8. АИггс3 К И'. Чойакс дерепдепг йаг!пй оГ водпнп сЬаппе!ь: гочгагдв ап !пгейш6п3 арргоасЬ. Тгепдв ХешоЫ., 9, 32 36 (1986). 9. Алпвггалд С.М. 3осйшп сЬаппс1в апд Еабпй снггепш РЬуяо1. Кеч., 61, 644 .683 (1981), !О. Саланг АА., Вгешпя С.К 1псчшд апд де!ауед онгнагд шешЬгапе снггепя»п )ю!агед пенпд вогаага нпдег чойаке с!аспр. !.
РЬуяо!. ().опд.), 213, 1 19 (1971). 1 !. Салаг Н. К. Слаа(Гевг Н. Акоп сйап»е1егв»п ге1абоп Го гйе врйсе дппепяоп апд гйе сопднсбоп че1осйу»п гпалппайап А-6Ьств. Ап»ег. !. РЬуяо1., 127, 393 (1939). 12. НатЫ! О.Р., Маг»у А., Не)иг Е., Еа)аваля В., 5!дсчаггй К А (шргочед рагсЬ с)агар гесЬпк!нев Гог ЫЕЬ гево1нбоп снггепг гесогсйпй !гоги сейь апд сей-йее шегпЬгапе рассЬев. Рйййегв АюЬ., 391, 85-100 (1981). 13. Не!агтапя Ьг., Г.их РХ !оп»с сЬап3ев днпп3 ехрепгпепгайу »пднсед ерйерь!ш. Гп: Ргой евв ш Ерйерву, К.С. Иове, Ед., 1.опдоп, Рйпаш Мед!са(, р. 87-102 (1983).
14. НЫ!е В. 1опю сЬаппе1в»п ехйаЫе п»егпЬгапев. ВюрЬув. !., 22, 233 -294 (1978). 15. НаддИп А. ! .. Них!еу А. К ТЬе днв1 ейесс оГ гпегаЬгапе росеп6а! оп ях)!нш сопднсгапсе ш гЬе 3!апг ахоп оГ Г.а!фа. 3. РЬуяо!. (1.оп»Ц, 116, 497 (1952). 16. Надя)ал А. Ь., Них(еу А. К 1)напйгайче девспрбоп сГ гпегпЬгапе снггепг апд (гв аррйсайоп со сопднссюп апд ехсйабоп»п легче. Е РЬуяо1. (! опд.), 117, 500 (1952).
17. Надя/с!л А. Е, Киг!иаи И'. А. Н. ТЬе е1есгпса1 сопвгапгв оГ сгшсасеап легче ЕЬсе. Ргос. гоу. Еос. В, 133, 444 (1946). 18. Них!еу А. Р., Егат)3)» К. Ечщепсе Гог вана!осу сопднсгюп !и репрйега! шуейпагед легче 6Ьгаа Е РЬуяо!, (Ьопд.), 103. 315 (1949).
!9. Катеуата М., Набаалл К, Тгаипгеса И'. Оп Гйе шесйап)яп оГ й-адгепег3(с гекн1а6оп оГ Гйе Са сЬаппе! )п 1Ле Ешпеар!3 Ьеагг. Рййдегв АгсЬ., 405, 235-293 (1935). 20. Кагг В. Е1есспса1 ргорет6ев оГ Гйе пшвс!е ЕЛге пюпЬгапе. Ргос. гоу. Еос. В., 135, 506 (1948).
2!. Ьйнйег Р. 1опю сЛаппе1в нчгЬ соп(огшайопа! внЬвсагев. ВюрЬув. К, 47, 58! 590 (1985) 22. !.!пуд Ес Р. С., О»апд Н. Т. Айегеп! ЕЬгев ш пшвс1е пегчев. ). )Чешорйуяо!., Н, 199 (1948). 23. Ме»нв Н. 1пасбчайоп о( 6»е я»д!шп реппеаЬ»1йу»п ярпд Вхнко С:лава (Библиатека Роге/Гуа) 1 1 аваъ ааавауапггаа.гп ! ! Вгггрг//уапгго.111г.гп ЧАСТЫ. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ Вип1 пепе ЙЬгса Ргоб. Вюрйуа Мо!. Вю!., ЗЗ, 207 — 230 (1978). 24.
Набег Е., Ва)гшапа Рк Вгешбасб ЛН. ТЬе ехггасейц1аг рагсЬ с1шпр: А шегЬод о! гаво!гдиб сцпепгв 1ЬгоцВЬ !шйвбдца! опеп сйаппе!в !п Ыо1о8!са! шешЬгапсв. Рйббегв АгсЬ., 375, 219- 228 (1978). 25. №иесбе В.. Зсбггагг !гг Вгика)! Я. В!ос1с о! Ыа сйаппе!в ш 1Ье гаешЬгапе о( шуейпагед псгче Ьу Ьсихосшпе. Рйцбсш Агой., 390, 230-236 (1981).
26. Нпаас)ге Рк ЗГаЯР/7! )!. Невегобепб1У о( ех1епш1 вцг(аее сйагуэ псаг водппп сЬаппе11 !п бйе пода1 шегабгапе о! Ьоб попс. Рйббегв АгсЬ., 401, 125- 131 (1984). 27. Жсйе О. Аррйсабопв о( Нодфс!и — Нцх1еу ейцайопв го ехагаЫе иввцса РЬ)в!оЬ аеч., 46, 1 (1966). 28. )Гапд Н.Р., Яисбш/.М. Е1есггобегцс водшш ршир гп шапцпайаи поп-шуейпа1ед пепе ЙЬгев апд йв асйвайоп Ьу вапоцв ехгегпа1 сабопв. Е РЬуяой (вопд.), 196, 183 (1968Л 29.
)!исб ХС., Раиса Н.В. РЬувю!обу апд Вюрйуясв. РЫ1аде1рЫа, Вацпдегв, 1966. 30. Вс(пгагв $Е, Ра!!аг(г Р. Т., Нбуе В. Есса! апевгЬебсп Е!(ссг о! рН оп иве-дерепдсиг Ыос11 о! зойцгп сЬаппе11 ш !гоб шцж1е. В1орйув. 3., 20, 343-368 (1977). 31. 5!Бцоггб Р.Е.. Небег Е. 5!пй(е Ыа~ сЬаппс1 сцпепгв оЬ- шгчед !п сцйшед гед пшвс1е сейв.
Ыагцге (вопд.), 287, 447"449 (1980). 32. Тгаипге!и И(, Ре!гег !). Згойабс дерепдепг Вабпб о! в!п8(е са1яшп сЬаппе11 ш сагсйас сей пкшЬгапев апд йв пюдц!абопв Ьу дпгбв. 1п: Са)пшп рйуяо1обу, О. Маппе, Ед!гог. Вегйп, Не!де)Ьег8, Ыея Тодг„Тогоп1о, Врг!пбег (!и ргшв), 1986. 33. (7!бг!сбг К Кше1кв о! дгцб асбоп апд ецЫВЬпшп геяйя аг 1Ье поде о! Вапчег. РЬуяо1. Кс»., 61, 785-828 (1981(. 34. И(иге М.И:, Бегал!!(а В. Асг!чайоп о! в9ц!д ахоп К сЬаппе!. 1оп!с апд Ваг!п8 сцпепг вгшйев.
1. Оси. РЬуяо1„ 85, 539 — 554 (1985). 35. !2иапдг Р, Н., Геб АУ., Нагабав)г! Х Ай ог попе Ыос)с о! в!ий(е Ыа сЬаппе!в Ьу геггодогохш. Ыецпкя1 Ее!1., 54, 77 — 83 (1983. Янко С:лапа (Библиотека Роет/тза) 1 1 а1аеааацтуапеэеа.тп 1 1 Ытрт//уаптео.11ь.еа Глава 3 МЕЖКЛЕТОЧНАЯ ПЕРЕДАЧА ВОЗБУЖДЕНИЯ Й. Дудсль Рецептер Щ "" 3.1.
Химическая синаптическая передача Си«и«тите«и щель Двигательная концевая пластинка мьэшцы По нервной клетке информация распространяется в виде потенциалов действия. Передача ее к соседней клетке происходи~ через морфологически специализированные контакты . синапсы, В нервной н большинстве других тканей (но не в сннцнтиях) плазматнческие мембраны прилежащих друг к другу клеток не сливаются н их внутренние пространства напрямую между собой не сообщаются; следовательно, потенциал действия не преодолевает синапс автоматически. Для сннэптической передачи необходимы специальные механизмы.
В химических сивапсах требуется особое вещество-медиатор, а в электрических синапсах -- специфическое распределение токов. Синапсы первого типа особенно интересны, поскольку они обеспечивают очень сложные взаимодействия клеток, а кроме того связаны с рядом патологических процессов и изменяют свои свойства под влиянием некоторых лекарственных средств. Поэтому именно химические синапсы мы рассмотрим особенно внимательно.
На рис. 3.1 схематически показаны важнейшие компоненты химического синапса. Потенциал действия деполяризует «лресшталлщчаское» окончание нервной клетки; это вызывает локальное высвобождение из него «медиатора» (вещества-посредника) в сннаптичесную щель между пре- и постсинаптической клетками. Медиатор диффундирует к плазматической мембране постсинаптической клетки. Там он связывается со специфическими рецепторами; в результате в мембране открываются ионные каналы. Проходящие через них ионные токи изменяют мембранный лотленииал постсинаптической клетки- например, деполяризуют ее до порогового уровня, лри котором возникает потенциал действия. Такое общее описание химической сииаптической передачи необходимо дополнить деталями. Рассмотрим сначала наиболее изученный тнп сннапса- двигательную концевую пластинку.
Места окончаний двигательных нервов на мышечных волокнах различимы под лупой; онн назы- ваются <отонцевымв пласяпитамют. Морфологические де~али этих аксонных терминалей и постсинаптической области представлены на рис. 3.13; мы обсудим их позднее. Во время стимуляции мотонейрона микроэлектрод, введенный в концевую пластинку мышечного волокна (рнс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
