Том 1 (1128361), страница 17
Текст из файла (страница 17)
2.16: они нс описываются простой экспонентой и зависят от расстояния. Ее в месте пропускання тока нарастает очень быстра, так что через промежуток времени, соответствующий постоянной времени г, он не превышает 16% от своего конечного уровня (вместо 37% на рис. 2.16). Более крутое нарастание обусловлено неравномерным распределением тока; сначала мембранный конденсатор разряжается в небольшом Рис. 2.17. Электротонические потенциалы в клетке мытянутой формы. Вверху: инъекция тока 2 в мышечную клетку; эпектротонические потенциалы регистрируются на расстояниях 0; 2,0 н б мм. В сереЬине: временной ход эпектротонических потенциалов при этих трех расстояниях; в каждом случае потенциал достигает разного конечного уровня Е „.
Внизу: зависимость Е , от расстояния до места инъекции пжа. Постоянная длины мембраны Х равна расстоянию, при котором Е .„падает до уровня 37% (11е) амплитуды в месте пропускания тока участке около источника тока, и только после этого ток начинает проходить внутри клетки, которая имеет значительное продольное сопротивление, к более удаленным участкам мембраны. Здесь мембранный конденсатор должен снова разрядиться, прежде чем начнет протекать ток, так что по мере увеличения расстояния от источника тока временной ход элсктротонического потенциала постепенно замедляется. На рис 2.17 злектротоническнй потенциал на расстоянии 5 мм от токового электрода (Е,) возникает с заметной задержкой и даже через 120 мс нс достигает своего конечного уровня Е „(172.
Даже в том случае, если пропускаемый ток идет так долго, что происходит перераспределение заряда, через мембрану около точки введения токового электрода протекает более значительный ток, чем на расстоянии, поскольку в более удаленных точках ток должен преодолеть не только сопротивление мембраны, но также продольное сопротивление внутренней среды клетки. Конечный уровень элект- 42 Лико Слава (Библиогека Гозт/Зэа) 1 1 атаеаааевуапзтеа.го 1 1 Бырг//уаптзо.ЛЬ.пз ЧАСТЬ ! ОБЩАЯ ФИЗИОЛО1 ИЯ КЛЕТКИ ротонического потенциала Е в зависимости от расстояния от токового электрода показан на нижнем графике рис.
2.17. Е„,„экспоненпиально падает с расстоянием х, причем экспоненциальный показатель равен — х/Х. Величина ) называется постоянной длины мембраны; на рис. 2.17 оиа равна 2,5 мм, а в других клетках колеблется в пределах от 0,1 до 5 мм. Постоянная длины ) служит мерой расстояния, на которое электротонические потенциалы могут распространяться в клетках вытянутой формы.
Например„ на расстоянии 4). амплитуда электротонического потенциала составляет только 2% от его амплитуды у точки пропускания тока; следовательно, электротонические потенциалы в нерве можно зарегистрировать на расстоянии не более нескольких сантиметров от места их возникновения. Следует еще раз подчеркнуть„что такое рассуждение относительно эффектов пропускаемого тока справедливо лишь для сталь малых сдвигов потенциала, которые не изменяют ионную проводимость мембраны, т.е.
наличие злектротонических потенциалов подразумевает пассивное поведение мембраны. Поэтому при изменении полярности пропускаемого тока возникает электротонический потенциал„ который соответствует зеркальному отражению прежнего потенциала. Поляризация мембраны с помощью внеилеточных электродов. Пропускание тока через внутриклеточный электрод, как показано на рис. 2.1б и 2.17, создает простую ситуацию протекания тока, которая помогает понять явление злектротона.
Однако в медицинских исследованиях н в неврологической практике клетки обычно поляризуют с помощью внеклеточных электродов. Как правило, нервное волокно помешают на два металлических электрода, соединенных с источником напряжения. Протекание тока показано на рис. 2.18. Положительный электрод называется анодом, а отрицательный — капюдам. Ток протекает от одного электрода к другому через тонкий слой жидкости, прилегающий к волокну, но поскольку внутренняя среда волокна тоже обладает относительно низким сопротивлением, ток у анода частично входит через мембрану, протекает через клетку к катоду и там вновь выходит через мембрану.
Эти трансмембранные токи сопровождаются изменениями мембранного потенциала; у анода положительные заряды, поступающие к наружной поверхности мембраны, увеличивают заряд мембранного конденсатора и, следовательно, увеличивают мембранный потенциал. В результате ионы К ' входят в клетку, перенося ток через мембрану. При этом мембрана у анода гиперполяризуется. Противоположный по направлению сдвиг, деполяризация, происходит у катода. Профиль потенциала вдоль нервного волокна показан на рис. 2.18 внизу.
Сдвиг потенциала максимален в участке наи- Рис. 2.18. Схема внеклеточной аппликации тока. Ток идет от анода к катоду (оба электрода находятся вне нерва), частично через пленку жидкости на поверхности нерва. а частично через оболочку нерва и в продольном направлении внутри волокна. Кривая внизу показывает изменения мембранного потенциала нервного волокна, вызываемые этим током (по [20) с изменениями) болыпей плотности тока, непосредственно под электродами.
Обычно ток пропускают через нерв или мыпщу с целью вызвать деполяризацию и таким образом стимулировать клетку, тогда как гиперполяризация в области анода нежелательна. В этом случае лучше использовать анод с большой поверхностью или поместить его на расстоянии от нерва, чтобы плотность тока у анода была меньше и гиперполяризация клетки, хотя и на большой площади, имела бы более низкую амплитуду.
Электрод с малой поверхностью, у которого концентрируются силовые линии тока и поляризации, называется стимулируюигим электродом, а электрод с болыпой поверхностью, имеющий противоположную полярность, называется индифферентным. Стимул и порог Когда деполяризуюший электротонический потенциал превысит пороговый уровень, возникаег возбуждение. Импульс тока, вызывающий сдвиг потенциала, называется стимула.и. Поскольку мембрана обладает определенной электрической емкостью, изменение потенциала, производимое импульсом тока, происходит с некоторой задержкой (рис.
2.17). По этой причине потенциал достигает порога обычно через несколько миллисекунд после включения стимула. Чтобы стимул достиг порога, он должен продолжаться достаточно долго; следовательно, импульс тока должен иметь адекватные длительность и амплитуду. До определенного предела высокая амплитуда стимула может компенсировать его небольшую длительность. ГЛАВА 2. ПЕРЕДАЧА ИНФОРМАПИИ ПОСРЕДСГВОМ ВОЗБУЖДЕНИЯ 43 Янко Слава (Библиотека жогт/Зза) Околопороговые стимулы. Деполяризация дендритов и тел нервных клеток часто едва достигает порогового уровня, поэтому от очень небольших различий ее интенсивности зависит, перейдет ли информация в форму потенциала действия или нет.
Генерирование потенциала действия при достижении порога происходит потому, что деполяризация вызывает повышение Ха'-проводимости, В„„, и возникающий в результате поток )Ма' в клетку становится таким болыпим, что мембрана продолжает деполяризовываться автоматически. Однако поступление Ха ', вызываемое деполяризацией, начинается не точно на пороговом уровне потенйиили, а на несколько милливольт ниже. Это можно видеть в последовательной серии электротонических потенциалов, которая представлена на рис. 2.19; потенциалы вызываются гиперполяризующими и деполяризуюшими импульсами тока, которые постепенно увеличиваются.
Только два самых маленьких по амплитуде деполяризационных электротонических потенциала являются зеркальным отражением гиперполяризационных потенциалов. Третий и четвертый деполяризационные потенциалы нарастают быстрее и достигают большей амплитуды, чем соответсгвующие гиперполяриэационные потенциалы, а пятый деполяризационный потенциал становится надпороговым. Добавочная (по сравнению с зеркальным отражением гиперполяризационных потенциалов) деполярнзация на кривых, близких к пороговому уровню, на рис. 2.19 обозначена розовым цветом; эта деполяризация называется локальным ответом и обусловлена повышением Ха'-проводимости в этом диапазоне значений потенциала. Во время таких локальных ответов вход )Ча+ может существенно превосходить выход К+, однако Ха'- ток еще не так велик, чтобы деполяризация мембраны стала достаточно быстрой для генерирования потенциала действия †.е. для преодоления медленной инактивацин в околопороговой области потенциалов (см.
рис. 2.6,— 60 мв). Возбуждение развивается не полностью, иными словами, оно остается локальным процессом и не распространяется. Электрические токи ямею.г значение Лля мейрофязиолсгия нс только в связи с их использованием для стимуляции нервов; пропускаияе токов через кожу можно производить в лечебных целях, я иногда овя становятся причиной несчастного случая. Постоянный ток действует как сгимул главным образом в момент включения и выключения, хотя сильный стимул может повысить температуру ткани до такой степени, что произойдет ее иоврсждслие, а при высоком напряжении могут возникать искровые разряды, вызывающие образование ва кокс глубоких рав. Низкочастотный переменный ток (лапримср, 50 Гц) оказывает такое же воздействие. во с несколько меньшей тенденцией к возникновению искровых разрядов. Ов тоже стимулирует возбудимыс ткани, причем частота стимуляция соответствует частоте сияусоилальвых колебаний тока; закис стимулы, особенно если ови поступают во время олюснтельного рефрактерного периода потенциала действия мвокарлв (фаза повышенной уязвимости), могут легко а1аеааакьуаогэех.ги 1 1 ЫГр.//уапцо.тКЬ.ги О 2 4 8 8 10 12 мс Рис.
2.19. Злектрогоническив потенциалы и локальные ответы. Гиперполяризующие стимулы тока (длительностью 4 мс) с относительной амплитудой 1. 2, 3, 4 и б вызывают пропорциональные по амплитуде злектротонические потенциалы. При деполяриэующих токах с амплитудой 1 и 2 возникающие потеициапы являются зеркальным отражением потенциалов при соответствующих гиперполяризующих токах.
При деполяризующих импульсах с амплитудой 3 и 4 злектротонические потенциалы превышают те потенциалы, которые возникают при деполяризации менее — 70 мВ (область превышения под кривыми выделена розовым цветом). Ток с амплитудой б производит деполяризацию. которая достигает порога и вызывавт потенциал действия вьпвать летальную фибрялляцию сердца. По этой причине низкочастотный переменный ток особелно опасен. Высокочастотный переменный ток (> 1О кГц) в течение половины своего цикла не может леполяризовать мембрану ло порога, а следующая половина цикла уже снимает дсполяризацию, так ч.го эти токи лс мо1 ут лействовать как стимулы, а только вызывают яагреввине ткани.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
