Том 1 (1128361), страница 12
Текст из файла (страница 12)
2.4. Приблизительно через 1 мс после начала потенциала действия наблюдается отчетливый перегиб кривой реполяризации; следующее за ним медленное изменение потенциала называется депаляризиционным следовым потенциалом. В других тканях, например в нейронах спинного мозга. кривая деполяризации быстро пересекает уровень потенциала покоя, так что на некоторое время потенциал становится более отрицательным, чем потенциал покоя. Это явление получило название гиперполяризацианкый следовой потенциал (рис. 2.5). Порог и возбудимое|та Каким образом потенциал покоя, обычно поддерживаемый на постоянном уровне посредством только что обсуждавшихся механизмов, нарушается до такой степени, что возникает потенциал действия? Потенциалы действия генерируются при деполяризации мембраны от потенциала покоя до примерно — 50 мВ.
Механизмы развития этой начальной деполяризации будут рассмотрены позднее (с. 40). Уровень потенциала, при котором деполяризация приводит к потенциалу действия, называется порогом (рис. 2.5). При таком пороговом потенциале заряд мембраны становится нестабильным; он нарушается посредством внутреннего механизма, который ведет к реверсии полярности быстрому нарастанию потенциала действия до пика. Это состояние автоматического прогрессирующего нарушения мембранного заряда называется возбуждением.
Обычно возбуждение продолжается менее 1 мс. Оно подобно взрыву-протекает мошно, но быстро завершается. После фазы деполя- ризации наступает процесс восстановления заряда мембраны, присущего состоянию покоя. Клетки, в которых можно вызвать потенциалы действия, называются возбудимыми. Возбудимость является типичным свойством нервных и мышечных клеток. Клетки каждого типа характеризуются собственным постоянным временным ходом потенциала действия. Он практически не зависит от источника или частоты возбуждения клетки.
Поскольку форма потенциала действия постоянна, говорят, что возбуждение протекает па закону ввсе или ничего». Проводимость мембраны. Во время потенциала действия происходит кратковременное изменение проницаемости мембраны для ионов, определяющих величину потенциала покоя (уравнение 7, с. !4). Когда речь идет. об электрических свойствах мембраны, удобной мерой проницаемости мембраны для иона служит проводимость мембраны й|ак Проводимость определяется отношением тока 1| к движущему потенциалу. При равновесном потенциале для рассматриваемого иона, Еы„(см. уравнение 4, с. 13), движущий потенциал и суммарный ток равны нулю; следовательно, Е|и является референтным потенциалом, и отклонение мембранного потенциала Е от Е.
сос|пвляет ту разность потенциалов, которая создает ток 1„„. Следовательно, проводимость йы„ описывается уравнением йы„= !ь„ДŠ— Е„„) (1) Теперь мы можем продолжи~ь описание ионных токов во время потенциала действия, пользуясь только что введенным понятием проводимости для индивидуальных ионов. Ионные токи во время иотеяпиала действии. Потенциал покоя, как было показано в предыдущем разделе, очень близок к уровню равновесного потенциала для ионов К', для которых мембрана в состоянии покоя наиболее проницаема.
Если во время потенциала действия внутренняя среда клетки приобретает положительный заряд по отношению к внеклеточной среде, то проводимость мембраны для !Ча' (я .) должна возрастать, потому что только равновесный потенциал для )Ча' имеет более положительное значение (+б0 мВ), чем пик потенциала действия. Это заключение подтверждается экспериментальными данными, согласно которым потенциалы действия могут генерироваться только при высокой внеклеточной концентрации !Ча', При недостатке внеклеточного )Ча+ входящий натриевый ток не может нарастать, независимо ог того, в какой мере увеличивается я и и, следовательно, не может развиваться деполяризационная фаза потенциала действия.
Таким образом, в основе возбуждения лежит повышение проводимости мембраны для !т'а+, вызываемое ее деполяризацией до порогового уров- Янко слака Онибниогпка т'огг/тэа! ! ! атагааае»уапгтекгп ! ! Ьнрфуаптго.тть.гп ГЛАВА х пеРедАчА инФОРмАции НОсРедстВОм ВОзБуждения ня. Однако в данном случае затрагивается также и проводимость мембраны для К+. Если повышение проводимости для К+ предотвратить некоторыми веществами, например тстраэтиламмонием, мембрана после потенциала действия реполяризуется гораздо медленнее. Это показывает, что повышение проводимости двп К+ является важным фактором реполяризации мембраны.
Итак, потенциал действия обусловлен циклическим процессом поступления Ха' в клетку и последующего выхода К из нее. Кннетнка ионных токов во время возбуждении Регистрация мембранных токов. Деполяризация, возникающая при возбуждении, изменяет проводимость мембраны для различных ионов, что в свою очередь вызывает изменение потенциала. Анализ этого сложного процесса производится путем оценки зависимости проводимости мембраны от мембранного потенциала.
Ступенчатый сдвиг потенциала от базальной линии до тестирующего потенциала создается путем подведения к клетке тока, поступающего от электронного усилителя. Производится измерение тока, необходимого для такой «фиксации потенциала»-„этот ток представляет собой зеркальное отражение тока, генерируемого клеточной мембраной в ответ на сдвш потенциала !23, 243. На рис. 2.6 показан временной ход мембранного тока в этих условиях для двух перехватов Ранвье (с. 47) нерва лягушки.
Ступенчатые сдвиги от исходного потенциала до — 60, — 30, О, +30 и +60 МВ вызывают комплексные токи, состоящие из суммы Ха+- и К+-токов. Эти компоненты можно разделить, блокируя один из них специфическим ингибитором. На рис. 2,6,6' представлены результаты после применения тетраэтиламмония (ТЭА) для блокирования К+-токов !"333; следовательно регистрируемые кривые здесь отражают Ха'-тони.
Эти Ха+- токи отрицательны при тестирующих потенциалах ниже +40 мВ; ионы Ха входит в нервные волокна. При + 30 мВ Ха -токи все еще отрицательны, но их амплитуда мала, а при + 60 мВ, по другую сторону от уровня равновесного потенциала для Ха'+, направление токов меняется. После каждого деполярвзующего сдвига потенциала Ха+-ток очень быстро достигает максимума, а затем, если деполяризацня поддерживается, возвращается к нулю.
Такая виактявация Ха"-токов протекает наиболее медленно при небольших деполяризациях и ускоряется с увеличением деполяризации:при +30 МВ Ха+-ток практически прекращается уже через 1 мс. Эксперимент, результаты которого представлены на рис. 2.6, Б, был дополнен (рис. 2 6, Х) блокированием Ха'-токов тетродотоксином (ТТХ) [353, чтобы выявить временной ход К~-токов. Зарегистрированные К~-токи положительны в пределах все- го диапазона тестирующих потенциалов; равновесный потенциал для К+ находится на уровне около — 100 мВ,так что при потенциалах от — 60 МВ до +60 мВ К+-токи выходят из нерва.
Амплитуда К+-токов возрастает примерно пропорционально величине деполяризации. Даже прн самой большой деполяризации ток начинается с задержкой порядка 0,5 мс; в течение примерно 5 мс ток достигает плато и удерживается на этом уровне в течение всего периода деполяризации. В отличие от Ха+-токов, К'-токи в нейронах не инактявнруются. Другое важное различие между К+- и Ха+-токами состоит в том, что Ха+-ток достшает максимума очень быстро после начала деполяризации, тогда как К+- ток возникает после некоторой задержки и затем нарастает относительно медленно. Ха+- н К'-проводимость во время потенциала действия.
Временной ход мембранной проводимости для Ха и К+ можно рассчитать путем деления амплитуд соответствующих токов (рис. 2.6) на разность между тестирующим и равновесным потенциалами для соответствующего иона. Подобные данные можно также получить для небольших скачков потенциала. Пусть, например, известна амплитуда тока, вызванного маленьким скачком потенциала в околопороговом диапазоне.
Этот ток протекаег по мембранной емкости и нлет через мембранное сопротивление, значения которых известны (см. рис. 2.16 и 2.17), вызывая небольшую деполяризацию. Этот потенциал в свою очередь вызывает дополнительный ток„который ведет к дальнейшей деполяризации и значение которого можно вычислить. Продолжая работать с такими небольшими скачками потенциала и временными отрезками, можно воспроизвести временной хад потенциала действия по зарегистрированным потенциалзависимостям амплитуд и временного хода лкг и лк.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
