Том 1 (1128361), страница 10
Текст из файла (страница 10)
1983. 2. Сг)Ьа)г Н»., Г,алке» Н., 2!ед)ег Н. (едв.). Вэо!оре. Вегйп, НеЫе1Ьег8, Нету Уогк, Брппкег, 1983, 3. Нйе В. !оп(с сЬаппе)в оГ евсйаые тетпЬгапев. Бипдег!апд, Мавв, Гйпаиег Амоса 1984. 4. Нарре И'., ! оьгиалл И'.. Маты Н., л.(ед!ег Н, (едв.), ВюрЬувйс Вегйп, Неьде1Ьегя, )Че» Уогй, Брппяет, 1984. 5. Яалдегтапл К, Маме» Н.
В(осЬптие. Вег!ю, Наде1Ьег8, Хетт Уог)г„Брг(п8ег, 1980. И Калде! Е. Ю., Бгьиагя. А Н., (едвф Рппс)р1ев оГпеига! ваепсе, 1Чеуу Уогй, Агсв1егдаш, ОхГогд, Е!веуйг, 1985. 7. Ягы»Ыег Х Н., БгьтМг И'. Апаголие дев МепвсЬеп. Вегйп, НеЫе!Ьегя, Хвчу УогК То)гуо, Брппкег, 1983. 8. Вег»Ыде М. Л ТЬе гпо1еси1аг Ьаяв оГ сопипипкабоп ийЫп Гйе сей, Бс(.
Аюег., 253, 124 134 (19851 9. Веггйтде М.и'., )гиле ЛК !лонго) ггэрЬоврЬаге, а поте! мсопд гпеввепкег!и гейо1аг я8па) !галя)исг)оп, !Чагиге, 312, 315 - 321 (1984). 10. Вгеясьег М. Я. ТЬе гло1еси1ев оГ фе сей глешЬгапе, Бс). Апет., 253, 124- 134 (1985). !!. Рааг и'. ТЬе Пчп8 сей ав ап епегау-палвдис(пй пясЫпе. А пипйпа1 глоде! оГ гпуосаггйа1 гпегабойвю, ВюсЬегп. ег ВюрЬук Ас1а, 895, 4! -62 (1987).
!2. Надд(да а. Г... Кагг В ТЬе ейесг оГ водшга юпв оп йе е1есгпса) асг)у(1у оГ гйе рапг ахоп оГ Фе ярид. 1. РЬувю1. (Еош).), 108, 37-77 (1949). !3. Надя)а!л А.Г... Кеуаев Я.р. Асйуе 1шаэвроп оГ сабопв ю рапг ахопв Гют Берю апд Еа)!да, К РЬуяоЕ (Еопд.), 128„ 28-.42 (!955). 14. !.сидит Р. 1гипс сЬаппеи»ПЬ сопГопиабопа! виЬв1агев. ВюрЬув. 1» 47, 581-590 (1985). 15. Огег Б., Иьгф К М. Егор!аяпк ггапврогг )п попса! апд раИю!о8(с вувгегпв. Гп: РЬуяо!ову апд Рашо!о8у оГ Ахопв, 5. О.
Иакяааи. Ед. Не» Уогк, Пател Ргем, 1978. и счв н Оз а *и в ттгтн) 1 1 т ахи,т ~ ! ьыр:Ггт т Глава 2 ПЕРЕДАЧА ИНФОРМАЦИИ ПОСРЕДСТВОМ ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ВОЗБУЖДЕНИЯ Й. Дудеяь В организме существуют две системы передачи информации на относительно большие расстояния— гормональная и нервная. О принципах высвобождения, распределения н лействия гормонов упоминалось в предыдущей главе, а подробно этн вопросы излагаются в гл. 17. Нервная система характеризуется более высокой скоростью и большей «индивидуальностью» передачи сигналов. В качестве основы для последующих глав, посвященных специфическим функциям нервной системы, мы рассмотрим сначала функциональные свойства одиночных нервных клеток (нейронов), а затем- принципы нейронных взаимодействий (гл. 3). Характерной чертой нервной клетки является то, что она функционирует посредством изменений мембранного потенциала. Поэтому мы начнем с рассмотрения клеточных потенциалов.
исключением гладкомышечных клеток, потенциал покоя которых ниже ( — 30 мВ). Диффузионный потенцвал. Ранее было отмечено (с. 13, 14), что потенциал покоя представляет собой диффузионный потенциал ионов, которые пассивно переметцмотся через каналы в мембране (гл. 1, уравнение 7, с. 14).
В состоянии покоя большинство открытых каналов мембраны являются К'-каналами; следовательно, пагпелвиая покоя в первом праб- Стекл»нный Плазма 2.1. Потенциал покоя Клетка Камера Ра встрация. Как и у всех других клеток организма (с. 13)„по обе стороны клеточной мембраны нейрона существует разность потенциалов. Установка для регистрапии мембранного потенпиала показана на рис.
2.1. Датчиком потенциала является микроэлектрод — стеклянный капилляр с оттянутым очень тонким кончиком (диаметром < 1 мкм), который заполнен раствором, проводящим электрический ток. Референтным электродом во внеклеточном пространстве служит хлорированная серебряная пластинка. Исходно оба электрода находятся во внеклеточном пространстве (рис. 2.1,Б, слева), и разность потенциалов метклу ними отсутствует; нз рис. 2.1, В «внеклеточному потенциалу» соответствует нулевое значение. Если теперь регистрирующий электрод ввести через мембрану в клетку (рис. 2.1, Б), то вольтметр показывает скачкообразный сдвиг потенциала примерно до — 80 мВ. Этот сдвиг потенциала называется мембранным потенциалам. Мембранный потенциал нервной и мышечной клеток остается постоянным в течение длительного времени, если только клетка не активируется каким- либо внешним воздействием. Мембранный потенциал такой покоящейся клетки называют потенциалам покоя (рис.
2.1,В). Потенциал покоя нервной и мышечной клеток всегда отрицателен; для каждого типа клеток характерны свои постоянные значения потенциала покоя. У теплокровных животных этот потенциал составляет от — 55 до — 100 мВ, за ьтметр Внттриклетпчная ргеп ч Викк»»точная Б мВ +20 о -ао в Врем» Рис. 2.1. А В. Виутрикпеточнзя регистрация мембранного потзициапз.
А. Клетка помзщзив В камеру, заполненную плазмой крови (ипи физиологическим раствором). В. Слава: когда обз электрода, отводящий и индифферентный, находятся вие клетки, вольтметр регистриоузт между ними нулевую разность потенциалов. Справа: когда отводящий электрод введен в клетку, з индифферентный находится вне кпвт«и, вольтметр регистрирует величину потенциала покоя. В. Потенциал до и после введения электрода з клетку ГЛАВА г. пеРедАчА инФОРмлции пОсРедстВОм ВОзБуждения 27 мв -10 10 -110 110 — 150 Мо — 150 — 150 .- 170 Янко Слава (Библиоеека 1Рон/ЗЭа) лиже1ши олределлетсн трангмембршшым градиентом конвентрации К'.
На рис. 2.2 показана зависимость измеренного потенциала от внеклеточной конпентрации К' [К'30. После сдвига внеклеточной концентрации К' внугриклеточная концентрация сначала сохраняется на прежнем уровне, и в течение этого короткого промежутка времени измеряемый К '-потенциал должен в соответствии с уравнением Нернста изменяться пропорционально логарифму [К'30 (с. 14). Этот К'-потенпиал, Е„, обозначен красной линией на рис. 2.2.
Регистрируемые значения потенциала покоя в верхнем диапазоне очень близки к Е„, однако по мере снижения [К'30 они становятся все менее отрицательными по сравнению с Е„. Это расхождение следует отнести за счет относительно большего вклада натриевой пронипаемости Р . при низком значении [К'30 (гл. 1, уравнение 7, с. !4). Отклонение регистрируемых значений потенциала покоя от Е» исчезает, если прекратить поступление 1ха ", например, путем замещения внеклеточного )ЧВ' таким неспособным к диффузии катионом, как холин.
Отсюда следует, что нормальный потенциал покоя примерно на 10 МВ более положителен, чем Е». Изменения внеклеточной концентрации К '. В плазме крови концентрация К ' обычно поддерживается близкой к своему нормальному уровню- 4 мМ (табл. !.1, с. 11). Однако во многих нервных клетках не происходит быстрого обмена ионов с плазмой„и для ннх [К'30 может сушествеино отличаться от нормального уровня. На рис. 2Э схематически изображен нейрон ЦНС, который отделен от ближайшего капилляра глиальными клетками. Здесь внеклеточное пространство сушествует в виде узких щелей шириной примерно 15 нм.
Периферические аксоны аналогичным образом тесно окружены шванновскими клетками. Такие интерстициальные пространства вполне адекватно обеспечивают в длительных временных масштабах выравнивание состава внешней среды путем диффузии, однако при интенсивной активности нейронов концентрапии ионов во внеклеточном пространстве могут на короткое время значительно изменяться. Во время интенсивной электрической активности ионы !Ча входят в клетку„а ионы К' выходят из нее (с. 31 и 5!). Высокая внеклеточная концентрация !Ча' при зтом заметно не меняется, тогда как коннентраиин К" может существенно.
возрастать. Внеклеточную концентрацию К" можно измерить с помошью мнкроэлектродов, заполненных селективными К+- нонообменникамн. При высокой активности нервных клеток внеклеточная концентрация К' возрастает от нормального уровня 3 — 4 мМ до Ю ММ [!3!. Согласно уравнению Нернста (см. рис. 2.2), такие высокие внеклеточные концентрации К+ вы- а1амааачвуанртех.лв ! ! Ьгтр;//уапйсо.11Ъ.па 0,5 1 г 5 1О гс Кр 50 ммрлмл Рнс. 2.2.
Зависимость потенциала покоя в мышечном волокне лягушки (орднната) от вне»легочной »онцентрации К (абсцисса, логарифмическая шкала). Кружками отмечены значения мембранного потенциала, измеренного прн различных концентрациях ионов калия (К") . Прямая линия отражает соотношение между капиевым равновесным потенциалом н (К ), рассчитанное по уравнению Нернста. Коэффициент 88 учитывает пониженную температуру тела лягушки (по (7) с изменениями) зывают сильную деполяризацию нервных клеток. Не исключено, что деполяризация, которая обусловлена повышенной внеклеточной концентрацией К~, является одной из причин развития в мозге судорожных разрядов.
возникающих, например, во время эпилептических приступов [131. После окончания интенсивной работы клеток процесс активного транспорта К может сдвинуть его внеклеточную концентрацию ниже нормального уровня, вызывая гнперполяризаиию нервных клеток. Во время активности нейронов ЦНС может изменяться внеклеточная концентрация еШе одного иона— Саг '. Концентрапию Са +, так же как и концентрацию К ', можно измерить с помощью мнкроэлектродов, заполненных селективным ионообменником. При активации синаптических окончаний Саг+ входит в них (см.
рис. 3. 15); соответственно во время их высокочастотного возбуждения обнаруживается снижение внеклеточной концентрации Са". При низкой концентрапии Са" повышается возбудимость нейронов (см, ниже, рис. 2.!О), что может приводить к патологическим изменениям в них [133. Влияние глин на состав межклеточиой среды. Каковы реакции клеток глин на изменения межклеточной концентрации ионов? На рнс. 2.3, А представлены результаты регистрации мембранного по- 11ико С.лама (Библиокпека 1'отсгтза) 1 1 е1амаааазуаиктех.то 1 1 Ьк11рзг/уаоыо.ИЬьтм ЧАСТЫ. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ иа Немка кпатки е и е е и и и и и.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
