Том 1 (1128361), страница 6
Текст из файла (страница 6)
1.1), но мембранный потенциал противодействует этому. Входящий ток СГ наблюдается только до тех пор, пока не будет достигнут равновесный потенциал для ионов хлора; Янко Слава Гбнблиотака Пагт/Оа) ! ! п1ауааая»уалдах.ги ! ! Ьттрл//уапио.11ь.гы ГЛАВА !.
ОСНОВЫ КЛЕТОЧНОЙ ФИЗИОЛОГИИ 1 мопаиупа глюкозы 1На Симпортгпюиоаы и На' зна Са-иа.аитипопт это наблюдается, когда градиент ионов хлора практически противоположен градиенту ионов калия, так как ионы хлора заряжены отрицательно (уравнение 4). Таким образом, устанавливается низкая внутриклеточная концентрация ионов хлора, соответствующая низкой внеклеточной концентрации ионов калия. Результатом является ограничение общего количества ионов в клетке.
Если мембранный потенциал падает )дзи блокаде 14а1К-насоса, например при аноксии, то равновесный потенциаЛ для ионов хлора снижается, а внутриклеточная концентрация ионов хлора соответственно повышается. Восстанавливая равновесие зарядов, ионы калия также входят в клетку; суммарная концентрация ионов в клетке возрастает, что повышает осмотическое давление; это заставляет воду поступать в клетку. Клетка набухает.
Такое набухание наблюдается ш у)уо в условиях недостапга энергии. Концентрационный градиент Хв+ как движушвв сила мембранного транспорта. Значение )Ча!К-насоса для клетки не ограничиваеп;я стабилизацией нормальных градиентов К' и )т)а' на мембране. Энергия, запасенная в мембранном градиенте )ч!а', часто используется для обеспечения мембранного транспорта других веществ.
Например, на рис. 1.10 показан «симпорт» )т(а' и молекулы сахара в клетку. Мембранный транспортный белок переносит молекулу сахара в клетку даже против градиента концентрации, в то же время 1Ча+ движется по градиенту концентрации и потенциала, обеспечивая энергию для транспорта сахаров. Такой транспорт сахаров полностью зависит от существования высокого градиента )т!а'; если внутриклеточная концентрация )Чат существенно возрастает, то транспорт сахаров прекращается. Для различных сахаров существуют разные симпортные системы. Транспорт аминокислот в клетку сходен с транспортом сахаров, показанным на рис. 1.10; он также обеспечивается градиентом Ха+; сушествует по крайней мере пять различных систем симпорта, каждая из которых специализирована для какой-либо одной группы родственных аминокислот.
Помимо симпортных систем существуют также «антипортные». Одна из них, например, за один цикл переносит один ион кальция из клетки в обмен на три входящих иона натрия (рис. 1.10). Энергия для транспорта Са" образуется за счет входа трех ионов натрия по градиенту концентрации и потенциала. Этой энергии достаточно (при потенциале покоя) для поддержания высокого градиента ионов кальция (от менее 1О ' моль л ' внутри клетки до приблизительно 2 ммоль л ' вне клетки). Эидо- и зкзоцитоз.
Для некоторых веществ, которые посгупают в клетку или должны быть выведены Рис. 1.10. Белки, погруженные в лнпндный бнслой мембраны, опосредуют снмпорт глюкозы н )Че' в клетку, е также Саа 1)Че+-ентнпорт, в котором движущей силой является градиент !Ча+ на клеточной мембране из нее, транспортные каналы отсутствуют; к таким веществам относятся, например, белки и холестерол. Они могут проходить через плазматическую мембрану в везнкулах, или пузырьках, с помощью эндо- и экзоцнтоза. На рис. 1.11 показаны основные механизмы этих процессов.
При экзоцитозе определенные органеллы (см. ниже) формируют везикулы, заполненные веществом, которое необходимо вывести из клетки, например гормонами или ферментами внеклегочного действия. Когда такие везикулы достигают плазматической мембраны, их липидная мембрана сливается с ней, давая таким образом возможность содержимому выйти во внешнюю среду.
При противоположном процессе-эндоцитозе— плазматнческая мембрана инвагиннрует, образуя ямку, которая затем углубляется и замыкается, формируя внутриклеточную везикулу, заполненную внеклеточной жидкостью и некоторыми макромолекулами. Чтобы обеспечить это слияние мембран и зам$якание везикулы, сократительные элементы цитоскелета действуют совместно с самими мембранами (см.
ниже). При эндоцитозе не всегда происходит просто захват внеклеточной среды в клетку. В клеточной мембране содержатся часто организованные в специализированные группы специфические репепторы к макромолекулам, таким, как инсулин или антигены. После того ках эти макромолекулы свяжутся со своими репепторами, в окружающем рецептор участке мембраны происходит эндоцитоз, и макромолекула избирательно транспортируется в клетку (рис.
1.12, Б). Эидо- и экзоцитоз происходят в клетках непрерывно. Количество мембранного материала, совершающего оборот, значительно; в течение 1 ч макрофаг поглошает в виде везикул двойную площадь поверхности своей цитоплазматической мембраны. В большинстве клеток оборот мембранного материала происходит не столь интенсивно, но все же должен быть значительным.
янко Слава (Библиотеке Еогт/Ое) ! ! в!вуеввп~увпдек.гы ! ! Ьтергу/увпйо.иь.гы ЧАСГЬ !. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ Гранупнрный зндаплаэматический ретикулум Пузырек, одвергающийсн «зацитозу Внеклетачнан среда Секреторный лузмрек д рзт Г ьд а Экзоцитаэ белка Экзацнтаз цитоплазма ПНП Ппазматиеснен мембрана Эндацитоз Эндоцитоз акаймпенн Возврат рецептора ПНП е мембрану Втаричнан , лизосома т Ьтй)уэ. е щ . 1,.$) "Ф~Ь Спинние гпадник пузырьков ф Парвичнме ф лизасомы Свободный Б. Эндоцитоз ЛНП калестерап ацитоз Рис. 1Л1, Экзоцитоз и эндоцитоэ. Вверху: анутриклеточная еезикула сливается с липидным бислоем плазматической мембраны и открывается ео енекпеточное пространство. Этот процесс называется экзоцитоэом. Внизу: плазматическая мембрана инеагинирует на небольшом участке и отшнуроеыеает еезикулу, заполненную енеклеточным материалом.
Этот процесс называют эндоцитоэом 1.3. Перенос веществ внутри клетки Эндо- и зкзоцитоз - зто не только процессы транспорта веществ через клеточную мембрану, но и процессы обмена мембран-структурных компонентов самой клетки. Предметом рассмотрения в данном разделе н являются другие сходные транспортные процессы в клетке и ее органеллах. Диффузия. Естественно, что в цитозоле разность концентраций устраняется за счет лиффузни; то же самое справедливо и для жидкостей, заключенных в органеллах.
Из-за высокой концентрации растворенного белка диффузия здесь про~екает намного медленнее, чем в воде. Липидные мембраны-вокруг клетки и в составе органелл — это двумерные жидкости, в которых происходит диффузия. Липиды в мембранном бислое диффундируют в пределах собственного слоя, редко переходя из одного в другой. Поуруженные в них белки также Экэац В. Транскпетачныи транспорт с помощью энда- и экэоцитоэа Рис. 1.12.
А В. Схема процессов, включающих экзои эндоцитоз. А Белок, синтезированный е гранулярном эндоплазматическом ретикулуме, транспортируется посредством аппарата Гольлжи к плазматической мембране, где секретируется путем экзоцитоза. Б. Холестерол, связанный с частицами ПНП (липопротеина низкой плотности), присоединяется к плазматической мембране, индуцирует образование эндоцитоэного пузырька а этом участке мембраны и транспортируегсл к лизосомам, где еысаобождается.
В. Внеклеточный материал, захваченный е процессе эндоцитоза (на рисунке справа), транспортируется через клетку а эезикулах, или пузырьках, и выделяется посредством экзоцитоза (на рисунке слева) достаточно подвижны; они вращаются вокруг оси, перпендикулярной к мембране, или диффуцдируют латерально с весьма различными константами диффузии. в 2 10000 раз медленнее, чем фосфолипиды. Так, если некоторые белки перемещаются в лнпид- ГЛАВА Ь ОСНОВЫ КЛЕТОЧНОЙ ФИЗИОЛОГИИ янко Слава Гбпблпогока ноге/Оа) асм слое свободно и с такой же скоростью, как сами ллпидные молекулы, то другие заякорены, т.
е. довольно прочно связаны с цитоскелетом. Существуют «постоянные» агрегаты специфических белков в мембране, например пре- и постсннаптические структуры нервных клеток (с. 61). Свободно перенещающиеся белки можно продемонстрировать путем связывания их с флуоресцентными красителями, свечение которых индуцнруют, освещая кратковременными вспышками маленький участок мембраньь Такие эксперименты показывают, что менее чем за ! млн связавшиеся с красителем белки равномерно распределяются по мембране на расстояния до 10 мкм.
Актив выв транспорт в мембранах оргаиелл. Процессы активного транспорта, которые играют жизненно важную роль в функционировании плазматической мембраны, протекают также и внутри клетки — в мембранах органелл. Специфическое соЛержнмое различньп органелл создается отчасти благодаря внутреннему синтезу, а отчасти — за счет активного транспорта из цитозоля.
Одним из примеров последнего является упоминавшийся выше Сл"-насос в саркоплазматическом ретикулуме мышечных клеток. Особенно интересно, что в случае синтеза АТФ в митохондриях действует принцип, обратный тому, что имеет место в АТФазных насосах нлазматической мембраны (рис. 1.б). При синтезе АТФ окислительный метаболизм приводит к образованию крутого градиента Н' на внутренних мембранах. Этот градиент является движущей силой для процесса, обратного насосному циклу актлвиого транспорта молекул: ионы Н+ движутся через мембрану по градиенту, а высвобождающаяся л результате этого энергия обеспечивает синтез АТФ ю АДФ и фосфата.
Образовавшаяся АТФ в свою очередь обеспечивает энергией клетку„в том числе л лля активного транспорта. Травсворт в везикулах, В клетке имеется большое число органелл н связанных с ними везикул (рис. 1.1). Эти органеллы, а везикулы особенно, находятся в постоянном движении, транспортируя свое содержимое к другим органеллам или к плазматнческой мембране.
Везикулы могут также мигрировать из клеточной мембраны к органеллам, как при эндоцитозе. Процесс секреции белка представлен на рис. 1.12, А. белок синтезируется вблизи ядра клетки на рибосомах, связанных с эндоплазматическим ретнкулумом (тах называемый граиулярный, нли шероховатый, эвдоплазматический ретикулум); попав в зндоплазматяческий ретикулум, белок упаковывается в транспортные везикулы, которые отделяются от органеллы и мигрируют к аппарату Гольджи. Здесь они сливаются с цистернами аппарата Гольджи, где ! ! а!ауааапуапбох.гп ! ! Ьглрг//уапноагь.гп белок модифицируется (т.е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
