Том 1 (1128361), страница 3
Текст из файла (страница 3)
1.1. Схематический рисунок клетки, на котором изображены наиболее важные органеллы вероятно, имеет какое-то, пока еще неясное, функциональное значение. Главными функциональными элементами, погруженными в сравнительно инертный липидный матрикс мембраны, являются белки (рис 1.2). Белок по массе составляет от 25 до 75% в различных мембранах, но, поскольку белковью молекулы намного крупнее, чем липидные, 50% по масси эквивалентны соотношению: 1 молекула белка на 50 молекул липида.
Одни белки пронизывают мембрану от ее наружной до внутренней поверхности, другие же закреплены в каком-то одном слое. Белковые молекулы обычно ориентированы так, что их гидрофобные группы погружены в липидную мембрану, а полярные гидрофильные группы на поверхности мембраны погружены в водную фазу. Мноз ие белки наружной поверхности мембраны представляют собой гликопротеины; их гидрофильные сахарцаные группы обращены во внеклеточнукт среду. Мембранные системы внутриклеточпых органелл. Примерно половина объема клетки занята органеллами, изолированными от цитозоля мембранами. Общая поверхность мембран внугриклеточных органелл по крайней мере в !0 раз превышает поверхнск (ь плазматической мембраны.
Наиболее широко распространенная мембранная система — эндоплазматическии ретикулум, представляющий собой сеть Рис. 1.2. Схематическое изображение плазматнческой мембраны. Белки погружены в фосфолнпндный бислой, причем некоторые нз ннх пронизывают бнслой, тогда как другие только запкорены на наружном нлн внутреннем слое [1. 101 сильно извитых трубочек или метпковидных вытянутых структур; большие участки эндоплазматического ретикулума усеяны рибосомами„такой ретикулум получил название гранулярного, или шероховатого (рис.
1.1). Алларалт Гольдами также состоит из мембрансвязных ламелл, от которых отрываются пузырьки. или везикулы !рис. !.1). Лизосомы и пероксисомы — это небольшие специализированные везикулы. Во всех этих разнообразных органеллах мембрана и охватываемое сю пространство содержат специфические наборы ферментов; внутри органелл накапливаются особые продукты обмена, используемые для осуществления различных функций органелл [1, 2, 51. Ядро и мнглохондрии отличаются тем, что каждая из этих ору анелл окружена двумя мембранами.
Ядро ответственно за кинетический контроль метаболизма; складчатая внутренняя мембрана митохондрий- место окислительного метаболизма; здесь за счет окисления пирувата или жирных кислот синтезируется высокоэнергетическое соединение аденозинтрифосфат (АТФ, или АТР).
Цвтоскелет. Цитоплазму, окружающую оргднеллы, никоим образом нельзя считать аморфной; ее пронизывает сеть питоскелета. Цитоскелет состоит из микротрубочек, актиновых филаментов и промежуточных филаментов (рнс. 1.1). Микротрубочки имеют наружный диаметр около 25 нм; они образуются, как и обычный гюлимер, в результате сборки молекул белка тубулина. Актиновые филамеиты сократительные волокна, располаганициеся в примембранном слое и во всей клетке в основном Янко Слава !Библиотека роге/Оа) ! ! в1ауввацяуапбах.го ! ! ЬЕЕр://уапно.11ь.го ГЛАВА 1. ОСНОВЫ КЛЕТОЧНОЙ ФИЗИОЛОГИИ и !45 ммоль л 4 ммоль.л ' 2 ммоль л 120 ммоль.л 27 ммоль-л !2 ммоль.л ' ' 155 ммоль л !О '-10 'моль л ' 4 ммоль.л е ммоль.л 155 ммоль.
л !ча ' к' Сцг' С1 НСО Прочие катионы !ча" к' С г ° о НСО; А 5 ммояь л Петеяшвя 1юкоя — 90 мВ принимают участие в процессах, связанных с движевием. Промежуточные филаменты состоят из блоков различного химического состава в разных типах клеток; они образуют разнообразные связи между уломянугымн выше двумя другими элементами цитоскелега. Органеллы и плазматическая мембрана также связаны с цитоскелетом, который не только обеспечивает поддержание формы клетки н положевяе органелл в ней, но и обусловливает изменение формы клетки н ее подвижность. Цвтозоль. Около половины объема клетки занято пятозолем.
Поскольку он приблизительно на 20% (по массе) состоит из белка, это скорее гель, чем водный раствор. Малые молекулы, в том числе органические н неорганические ионы, растворены в водной фазе. Между клеткой н окружающей средой (внеклеточным пространством) происходит обмен ионов; эти обменные процессы будут рассмотрены в следующем разделе. Концентрация ионов во вяеклеточном пространстве поддерживается со значительной точнгитью на постоянн<>м уровне; внугряхлеточная концентрация каждого из ионов также имеет специфический уровень, отличающийся от такового вне клетки (табл.
1.1). Наиболее распространенным катионом во внеклеточной среде является 1Ча~; в клетке его конпентрапня более чем в !О раз ниже. Напротив, внутри клетки наиболее высока концентрация К+, вне клетки она ниже более чем на порядок. Наибольший градиент между внеклеточной и внутриклеточной концентрациями существует для Саг+, концентрация свободных ионов которого внутри клетки по крайней мере в 10000 раз ниже, чем вне ее.
Не все ионы растворены в цитозоле, честь нх цдсорбирована на белках влн депонирована в органеллах. Например, в случае Саг~ связанные ионы намного более многочисленны, чем свободные. Большая часть белков цнтозоля — ферменты, црн участии которых осуществляется множество процессов промежуточного метаболизма: гликолиз и глкжонеогенез, синтез или разрушение аминокис- Таблица 1.1.
Внутри- и внеклеточные концентрации ионов в мышечных клетках гомойотермных животных. А -«высокомолекулярные клеточные анионы» Виутрякмточяяя концентрация Виеяяетечияя яоицецтряция лот, синтез белка на рибосомах (рис. !.1). В цитозо- ле содержатся также капли липидов и гранулы гликогсна, служащие резервами важных молекул. 1.2. Обмен веществами между клеткой и окружающей средой Мы кратко описали строение клетки, ггобы использовать это описание для рассмотрения основ клеточной физиологии. Клетку ни в коем случае нельзя считать статичным образованием, поскольку здесь происходит постоянный обмен веществами между различными внутрнклегочными компартментами, а также между компартментами и окружающей средой. Структуры клетки находятся в динамическом равновесии, н взаимодействия клеток между собой и с вне!пней средой являются необходимым условием для поддержания жизни функционирующего организма.
В данной главе мы рассмотрим фундаментальные механизмы такого обмена. В последующих главах эти механизмы будут рассмотрены в приложении к нервной клетке и ее функциям; однако те же самые механизмы лежат в основе функционирования всех других орлеанов. Диффузия. Простейшим процессом перемещения вещества является диффузия. В растворах (или газах) атомы и молекулы перемещаются свободно, а разность концентраций уравновешивается благодаря диффузии. Рассмотрим два объема, заполненные жилкостью или газом (рис. 1.3), в которых вещества имеют концентрашин с, и с и разделены слоем с площадью поверхности А и толщиной д.
Поток вещества гп за время ! описывается первым законом диффузии Фцка: А А Йп/г)! = Р— (с, — сг) = Р— Ас, (1) е! д где Р-коэффициент диффузии, постоянный для данного вещества, растворителя и температуры. В более общем виде для разности концентраций дс на расстоянии е(х йп/е(1 = — Р А.г(с/г)х, (2) поток через сечение А пропорционален градиенту концентрации е)с/г(х. Знак «минус» возникает в уравнении потому, что изменение концентрации по направлению х — отрицательно. Диффузия-это наиболее важный процесс, благодаря которому большая часть молекул в водных растворах перемешается на небольшие расстояния. Это относится и к их движению в клетке постольку, поскольку диффузии не препятствуют мембраны. Множество веществ могут свободно диффунлировать через липндные мембраны, в особенности вода и растворенные газы, такие, как О, и СО,.
Жиро- Янко Слава [Бибпиотака ЕоП/Оа) !1 а<ауаааптуапаах.го ! ! ЬС<р://уап>со.иь.го ЧАСТЫ. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ - Г!ро ю;сенист 12 Нзо >О Моиевине Глииерол триитофен Гаснете те Рис. 1лй Количественная схема диффузии. Два пространства разделены слоем толщиной с> и площадью А. С, — высокая концентрация частиц в левой части объема, С -низкая концентрация частиц в правой части; розовая поверхность -концентрационный градиент в ди4>фузионном слое.
Диффузионный поток дл>(дг- см, уравнение (1) расгв<>римые вещества также хорошо диффундируют через мембраны; это касается и полярных молекул достаточно малого размера, таких, как этанол и мочевина, тогда как сахара проходят через липидный слой с трудом. Вместе с тем лнпидные слои практически непроницаемы для заряженных молекул, в том числе даже для неорганических ионов. Для неэлектролитов уравнение диффузии (1) обычно преобразуют, соединяя характеристки мембраны и диффундирующего вещества в один параметр — проиииаемоать (Р): йп(<11 = Р.А.ЬС. (3) На рис. 14 аравниваются проиититемости (Р) липид- иой мембраны длл различных молекул.
Диффузия через мембранные норы. Плазматическая мембрана (и другие клеточные мембраны) проницаемы не только для веществ, диффундируюших через липидный алой, но и для многих ионов, сахаров, аминокислот н нуклеотцлов. Этн вещества преодолевают мембрану через поры, образованные транспортными белками, погруженными в мембрану. Внутри таких белков имеется заполненный водой канал диаметром менее 1 нм, через который могут диффу>щировать малые молекулы. Они движутся по градиенту концентрации, и еалн они несут заряд, то их движение по каналам регулируется также мембранным потенциалом. Мембранные каналы обладают относительной избирательностью ие' >с си с Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
