Том 1 (1128361), страница 11
Текст из файла (страница 11)
е и я Меакпе- тпииме пепи Гпиапьнаи кпетке 1,5 3 15 60 150 ммопь1п О,З мв 0 20 40 60 с Г О 3 6 90 3 6 9с В Рнс. 2.3. Я Г. Свойства глнальных клеток. А. Схема относительного расположения нейронов, глин н «апнлпяров. составленная по электронно-микроскопическнеп данным. Астроцнт (обозначен розовым цветом), в который введен микрозлектрод для регистрации мембранного потенциала. находится между капилляром н нейроном.
Все клетки разделены межкпеточнымн промеькуткамн шириной примерно 18 нм (на схеме относительная ширина щелей увеличена). Б. Зависимость мембранного потенциала глиальных клеток (ординатэ) от анеклеточной концентрации капал [К']е. Средний уровень потенциала покоя (ПП) составляет — 88 мВ. Экспериментальные данные отклоняются от потенциалов, тенциала глиальной клетки, а на рис. 2.3, Б изображен график зависимости мембранного потенпиала от внеклеточной концентрации К+. Эти данные ближе соответствуют кривой для К'-электрода, рассчитанной по уравнению Нериста, чем результаты, полученные на мышечных клетках (рис. 2.2).
Таким образом, преобладание К+-проницаемости выражено в мембране глиальных клеток еще лучше. В соответствии с этим глиальные клетки деполяризуются, когда активность соседних нейронов приводит к повышению внеклеточной концентрации К' (рис. 2.3, В, Г). Последующее снижение концентрации К' сопровождается ослаблением деполяризации глиальных клеток с постоянной времени порядка нескольких секунд. Такое снижение внеклеточной концентрации К частично обусловлено глией.
Глиальные клетки образуют друг с другом электрические связи посредством щелевых контактов (рис. 3.20), так же как клетки эпителия и гладких мышц. рассчитанных по уравнению Нернста, только прн [К']е = О,З мМ. В. Деполяризации гпнапьнык клеток, обусловленная активностью окружающих нейронов, е зрительном нерве протея ()уесгигиз), прн его раздраженна одним нпн тремя стимулами с интервалами 1 с (показаны аертнкальнымн стрелками). Г. Деполярнзацнп гпнальных клеток а том же препарате ао время серам стимулов длительностью 20 с прн частоте 1, 2 нлн б Гц; а последнем случае деполярнзацня достигает почти 20 мВ. и н Г: следует обратить внимание на гораздо более медленный (секунды!) временной ход деполяризации по сравнению с потенциалом действия (по [8] с изменениями) Когда несколько глиальных клеток деполяризуется вследсгвие местного повышения концентрации К'„ между деполяризованными и иедеполяризованиыми клетками возникает ток.
Этот электрический ток обусловливает поступление К' в деполяризованные глиальные клетки, уменьшая внеклеточную концентрацию К'. Благодаря высокой К'-проницаемости и электрическим связям между глиальными клетками они действуют как буфер в случае повышения внеклеточной концентрации К" . Данные об активном поглощении К" глиальными клетками с помощью ионного насоса отсутствуют, хотя, возможно, глиальные клетки активно поглощают медиаторы в некоторых синапсах, ограничивая таким образом время действия этих медиаторов [63.
В отличие от нервных клеток глиальные клетки невозбудимы. Они имеют потенциалзависимые гча'- и Саз'-каналы, однако плотность каналов недостаточна для генерации потенциалов действия Лгхко 4:.лана (Библигигка 1согГ/Гза) 1 1 а1амааа«»уапсзам.гп 1 1 ЬНр//уаптсо.11Ь.го 29 ГЛАВА 2.
пеРедАчА инФОРмАции пООРедствОм В03Буждения мВ 40 го о — 20 — 40 -50 - ЗО -юо 0 0,51,0 0 1 2 3 4 5 0 100200200 мс мс мс Временной ход потенциала действия 2.2. Потенциал действия (с. 30), В некоторых глиальных клетках также имеются ионные каналы, активность которых контролируется сннаптическими медиаторами (с.
057), но функция этих каналов неясна. Считалось, что поскольку глиальные клетки располагаются между капиллярами и нервными клетками (рис. 2.3), их функция заключается в обеспечении нейронов питательными веществами. Однако нейроны, по-видимому, не нуждаются в транспорте питательных веществ через глию; вполне достаточна диффузия этих веществ через межклеточные пространства. Большинство нейронов находится на расстоянии менее 50 мкм от ближайшего капилляра. Тем не менее многие вещества, которые содержатся в плазме крови, не могут проникнуть в межклеточные пространства и к нейронам нз-за того, что они задерживаются ге»тат--знцвфаиичесни барьером.
Наличие такого барьера отчасти обусловлено тем, что в капиллярах мозга крайне немногочисленны характерные для капиллярного русла других тканей отверстия в эндотелии, которые могут пропускать достаточно крупные молекулы. Чтобы покинуть мозговой капилляр, вещество должно преодолеть путем диффузии нли транспорта клетку эндотелия. Кроме того, после перехода через эндотелнй вещество должно диффугшировать на значительное расстояние вдоль отростков глиальных клеток. Во время такой диффузии глия може~ поглошать вешесгва, подлежащие удалению, так что онн не причинят вреда. Видимо, глия представляет собой не столько источник снабжения нейронов, сколько средство защиты и механической опоры.
1»а/К-насос. В разд. 1.2 (с. 11-18) разъяснялось, что хотя потенциал покоя в значительной степени обусловлен пассивной днффузией К+, сос1авляюШие его основу трансмембранные градиенты концентраций ионов не могут поддерживаться самостоятельно; они обеспечиваются )Ча)К-насосом с помощью процесса, требующего затраты энергии (рнс. 1.9).
Формирование градиентов концен граций включает общий сдвиг заряда, т. е. активность насоса является электрогенной и делает мембранный потенциал более отрицательным на 5 — 10 мВ. Следовательно, если активность насоса колеблется, то и потенциал покоя меняется на несколько милливольт. При блокировании насоса ядами или вследствие недостатка энергии электрогенный компонент мембранного потенпиала исчезает; клетка медленно поглощает Ха+ и теряет К', а потенциал покоя постепенно смешается к более положительным значениям (с. 15). Функция нервных клеток в организме заключается в получении информации, передаче ее в другие отделы нервной системы, сопоставление информа- Рис. 2.4. Схематическое иэображение потенциалов действия в различных тканях млекопитающих. Ординото: амплитуда внутри«паточного мембранного потенциала; абсцисса: время после начала потенциала действии.
Временная шкала для каждого потенциала действия различна ции от разных источников и, наконец, регуляции деятельности других клеток. Сигналы, поступаюшне от нервов, вызывают сокращение мышечных клеток. Когда эти два типа клеток «активны» (каждая по-своему), возникает быстрый сдвиг мембранного потенциала в положительном направлении- потенциал действц4ь Потенциалы действия можно зарегистрировать в нервных и мышечных клетках с помошью внутри- клеточных электродов (рис.
2.1). Типичные примеры потенциалов действия в различных тканях млекопитаннцих представлены на рис. 2.4. Во всех этих случаях потенциал резко нарастает от отрицательных значений потенциала покоя до положительного пика, составляюшего примерно +30 мВ. Затем потенциал с различной скоростью возврагцается к уровню покоя; длительность потенциала действия составляет около 1 мс в нервах, 10 мс в скелетной мышце и более 200 мс в миокарде.
Как показывает рнс. 2.5„ для потенциала действия характерны несколько фаз. Он начинается очень быстрым сдвигом потенциала в положительном направлении — фазой нарастания, которая продолжается всего лишь 0,2 — 0,5 мс. Во время фазы нарастания клеточная мембрана теряет свой нормальный заряд («поляризацию»); поэтому фазу нарастания называют также фазой деполяризации. Обычно кривая деполяризации переходит за нулевую линию и мембранный потенциал становится положительным. Эта положительная фаза потенциала действия называется овершутом («перелетом»). Следующая за овершутом фаза, в течение которой восстанавливается исходный потенциал покоя мембраны, называется реполярцэвцией.
Янко ~лапа (ттиблиатека ХоеВ/тэа) ! ! а1амааагауапстех.еп ! ! Ыср//уаптсо.НЬ.еп ЧАСТЪ |. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 30 мв -го -1ОО о | г з лмс Природа потенциала действии Рис. 2.5. Временной ход потенциала действия е ней- роне; показаны последовательные фазы потенциала действия, описанные е тексте Следовые потенциалы. Последний участок фазы реполяризации для некоторых видов потенциалов действия бывает замедленным; хорошим примером служит потенциал действия мышцы на рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
