И.П. Ашмарин, А.А. Каменский, Г.С. Сухова - Руководство к практическим занятия по физиологии человека и животных (1128356), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Сравните характер кривых одиночных сокращений (развернутые записи), полученных в начале и в конце работы. Задание 3. Оптимум и пессимум частоты Это задание позволяет оценить способность нервно-мышечного синапса и мышцы воспроизводить высокие частоты раздражения. Если функциональное состояние нервно-мышечного препарата, использованного в предыдущей работе, хорошее, то работу можно проводить на нем. Для нового препарата нужно определить напряжение тока, при котором происходит максимальное -сокращение мышцы. Уменьшают усиление на самописце таким образом, чтобы одиночное максимальное сокращении было не более 5 мм. После этого при скорости движения ленты 2,5 мм/с записывают ряд гладких тетанусов при частотах 40, 60, 80, 100, 200, 300 Гц. Длительность одиночного стимула — 0,5 мс, продолжительность каждого раздражения — 2 — 3 с, сила раздражения— сверхмаксимальная, интервалы между раздражениями — 1 — 3 мин.
Так как в результате тетанических сокращений процесс расслабления в мышце замедляется, желательно в момент выключения электрического раздражения одновременно выключать лентопротяжный механизм. Определите частоту электрического раздражения, при которой получается тетаническое сокращение наибольшей амплитуды — оптимум, а затем частоту раздражения, при которой снижается амплитуда тетануса — пессимум.
После записи пессимального тетануса повторно запишите оптимальный тетанус. Запись оптимального тетануса позволяет убедиться, что пессимальная сократительная реакция мышцы вызвана высокой частотой раздражения, а не ее утомлением. Сравните форму и амплитуду полученных тетанусов. Задачи 2. Утомление нервно-мышечного препарата Цель работы.
Проследить развитие утомления в нервно-мышечном препарате при длительном ритмическом раздражении. ХОД РАБОТЫ Для выполнения этой задачи необходим свежий нервно-мышечный препарат. В работе сравнивают сократительные ответы мышцы при непрямом и прямом раздражении. Для прямого раз- Раздел 1. Физиология нервов и мышц дражения к обоим концам мышцы с ее наружной поверхности прикрепляют два серфина, которые посредством тонких проводов соединяют с электростимулятором, — они выполняют функции электродов.
Чтобы уменьшить шунтирование электродов, необходимо частично удалить с помощью пипетки физиологический раствор из отделения камеры, в котором находится мышца, и подсушить поверхность последней ватным тампоном. Несколькими тестирующими одиночными раздражениями (чтобы преждевременно не утомить препарат) поочередно определяют напряжение тока, вызывающее максимальное сокращение мышцы при ее непрямом и прямом раздражении (длительность стимула — 0,5 мс). Затем на стимуляторе устанавливают частоту 1 Гц и сверхмаксимальную силу раздражения, а на самописце — скорость лентопротяжного механизма 0,2 мм/с.
Проводят непрерывную запись кривой утомления нервно-мышечного препарата при длительном ритмическом раздражении нерва. В момент, когда наступит почти полное утомление препарата, не прерывая записи, от стимулятора быстро отсоединяют электроды, на которых лежит нерв, и подсоединяют к нему электроды, прикрепленные к мышце. Продолжают прямую ритмическую стимуляцию мышцы. Опыт позволяет убедиться, что утомление в нервно-мышечном синапсе развивается значительно быстрее, чем утомление самой мышцы. При анализе кривой необходимо обратить внимание на скорость возникновения утомления, на длительность стадий "лестницы", "плато", "быстрого и медленного спада", развитие контрактуры.
Дополнительные задания 1. Запишите кривые утомления двух нервно-мышечных препаратов, приготовленных от одного животного, используя две частоты раздражения: 1 и 3 Гц. 2. Различную скорость развития утомления нервно-мышечных препаратов можно проследить при неизменной частоте раздражения, но разной нагрузке, подаваемой на мышцу. Для этого при записи кривой утомления второго препарата необходимо увеличить груз, подвешенный к рычажку.
При анализе кривых сравните скорость развития утомления и длительность всех его стадий. Рекомендуемая литература !. Физиология человека/Под ред. Р. Шмидта, Г. Тевса: В 3 т. Т. 1. М., 1996. С. 51— 61, 69 — 85. 2. Физиология человека/Под ред, Г.И.Косицкого.
3-е изд., перераб. и доп. М., 1985. Гл, 3. С. 45 — 60. Гл. 4. С. 74 — 83. Часть 1. Малый практикум по физиологии человека и животных Тема 4. ДЕЙСТВИЕ ПОСТОЯННОГО ТОКА НА НЕРВ ВВЩЕНИЕ Еще в Х1Х в. было установлено, что возбуждение в нервном или мышечном волокне при раздражении постоянным током возникает только в моменты его замыкания и размыкания.
Эдуард Пфлюгер (Рй0дег) показал, что при замыкании тока возбуждение возникает под катодом (отрицательный полюс), а при размыкании — под анодом (положительный полюс), причем во втором случае приходилось использовать более сильный ток. Пфлюгер обнаружил также, что во время действия постоянного тока возбудимость нерва под катодом и анодом изменялась. Чтобы судить о возбудимости нерва, помимо электродов постоянного тока на нерве располагались тестирующие электроды, через которые пропускался индукционный ток и определялся порог раздражения.
Во время пропускания постоянного тока возбудимость под катодом повышалась. Пфлюгер назвал это явление "катэлектротон" а под анодом понижалась — "анэлектротон". Позднее Б.Ф. Вериго обнаружил, что повышение возбудимости под катодом через некоторое время сменяется ее падением.
Это происходит тем быстрее, чем сильнее действующий постоянный ток. Верига назвал этот феномен "катодической депрессией". Чтобы объяснить приведенные наблюдения с точки зрения современной мембранной теории, необходимо уточнить понятие "иорог раздражения". Экспериментально было показано, что потенциал действия нервного или мышечного волокна развивается только в том случае, если раздражитель снижает их мембранный потенциал до определенного уровня (для каждого волокна этот уровень свой). Так как уменьшение мембранного потенциала принято называть деполяризацией, то этот уровень получил название "критического уровня делоляризации".
При его достижении скачкообразно увеличивается проницаемость мембраны для ионов натрия„что и является причиной возникновения потенциала действия. Минимальная интенсивность раздражения, способная снизить уровень мембранного потенциала от исходной величины до критической, называется иорогом раздражения. Отсюда ясно, что при подсоединении к нерву двух разных полюсов источника постоянного тока раздражающим действием на нерв будет обладать только электрод, соединенный с катодом, так как только источник и проводник отрицательных зарядов, будучи приложен к положительно заряженной наружной поверхности волокна, уменьшает этот положительный заряд, а значит, и сам мембранный потенциал, т.е.
делоляризует мембрану. Во время действия постоянного тока мембранный потенциал под катодом будет несколько ниже, поэтому приложение в этой Раздел 1. Физиология нервов и мышц Рис. 5. Схема изменения 0 мембранного потенциала и . що порога раздражения нерва при кратковременном действии на него постоянно- - ЗО го тока. 5' — величина пороговой силы раздражения до действия тока; 5', и 8, — величины пороговой силы раздражения в области катода и анода соответственно при действии тока я,с ический уровень ляризации Постоянный ток области тестирующего раздражения даже подпороговой силы вызовет возбуждение.
Это является показателем повышения возбудимости волокна. Действие анода, наоборот, увеличивает поляризацию волокна ~гиперполяризация~, поэтому для его возбуждения необходимо приложить сверхпороговую силу тестирующего тока (рис. 5), что является показателем понижения возбудимости. Таким образом, кратковременное (в течение секунд) пропускание постоянного электрического тока через волокно приводит к развитию катэлектротона, т.е. деполяризации мембраны и повышению ее возбудимости (непосредственно под катодом), и к развитию анэлектротона, т.е. гиперполяризации и снижению возбудимости мембраны волокна (непосредственно под анодом). Важно подчеркнуть, что при кратковременном действии постоянного тока, когда развиваются такие явления, как катэлектротон и анэлектротон, величина критического уровня деполяризации мембраны под катодом и анодом остается постоянной (рис. 5).
При длительном действии сильного постоянного тока возбудимость под катодом в значительной степени падает и может раз- МП, мв О -то рема, мин Рис. о. Схема изменения мембранного потенциала, критичес- -йо кого уровня деполяризации и порога раздражения при длительном действии постоянного тока. Обозначения, как на рис. 5 ритический янмень поляризации ектри ческий Часть!. Малый практикум по физиологии человека и животных виться блок проведения. Под анодом в таких условиях критический уровень может стать равным прежнему мембранному потенциалу.
В момент размыкания тока происходит деполяризация волокна до критического уровня и возникает потенциал действия (так как при выключении тока гиперполяризация под анодом исчезнет и мембранный потенциал уменьшится до прежнего уровня). Этим и объясняется давно известный факт, что при размыкании постоянного тока большой силы возбуждение возникает под анодом (рис. б).
Задача. Катэлектротон и знэлектротон Цель работы. Зарегистрировать изменения возбудимости нерва в области катода и анода постоянного тока. Проследить зависимость этих изменений от напряжения постоянного тока МЕТОДИКА Материалы и оборудование. Постоянный ток подается на нерв от самодельного потенциометра, иринциииальная схема которого представлена на рис.