И.П. Ашмарин, А.А. Каменский, Г.С. Сухова - Руководство к практическим занятия по физиологии человека и животных (1128356), страница 10
Текст из файла (страница 10)
Промежуточные нейроны не образуют четко очерченных групп и расположены по всей массе серого вещества спинного мозга. Рефлекторные акты — основа защитных реакций лягушки. Они могут быть вызваны с любого участка кожи, однако полученные при этом реакции неодинаковы. Каждый тип рефлексов имеет определенную воспринимающую поверхность. Так, для задней лапки лягушки можно вызвать следующие защитные рефлексы: рефлекс сгибания, наступающий при раздражении кожи на голени и стопе; рефлексы потирания, возникающие при раздражении наружной поверхности бедра, боков туловища, спины и передних лап, рефлекс разгибания — при раздражении голени и ступни противоположной задней лапы.
Существуют мощные межсегментарные связи в спинном мозге лягушки, что отчетливо проявляется при таком явлении, как иррадиация возбуждения. Рефлекторные дуги подразделяют на моносинаптические и полисинаптические в зависимости от числа участвующих в них нейронов. Моносинаптическая рефлекторная дуга начинается с рецептора — мышечного веретена, которое располагается в той же мышце, которая в ответ на его раздражение сокращается.
Аксон афферентного нейрона, находящегося в спинномозговом ганглии, заканчивается синапсом непосредственно на мотонейроне, возбуждение которого приводит к сокращению мышцы. Таким образом, в моносинаптической рефлекторной дуге участвует два нейрона — афферентный и эфферентный.
60 Часть 1, Малый практикум по физиологии человека и животных В полисинаптическую рефлекторную дугу включается большое число лромежуточных нейронов. Они передают сигналы от афферентных нейронов к эфферентным. При этом на теле одного эфферентного нейрона может заканчиваться огромное число промежуточных нейронов. Такое явление называют конвергенцией. Так, на теле одного мотонейрона может заканчиваться до 5 — 6 тысяч окончаний других нейронов. Все они образуют на дендритах и соме нервной клетки возбуждающие и тормозные синапсы, и в постсинаптической мембране мотонейрона возникает мозаика из возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов (ВПСП и ТПСП). "В результате этого столкновения достигается торможение всех возможных степеней свободы двигательного аппарата, кроме одной, в направлении которой протекает рефлекторная реакция, вызванная максимальной стимуляцией одного из афферентных входов" (Начала физиологии: Учебник для вузов/Под ред.
акад. А.Д.Ноздрачева. СПб., 2001. С.180). Рецепторы таких рефлекторных дуг располагаются чаще всего в коже„сухожилиях, стенках внутренних органов. Конвергенция лежит в основе таких физиологических явлений, как временная и иространственная суммация. Когда к соме мото- нейрона подходит импульс по аксону одного промежуточного или одного афферентного нейрона, то возникающие одиночные ВПСП или ТПСП не могут ни возбудить, ни затормозить мотонейрон. Ответная реакция возникает только в том случае, если к соме и дендритам мотонейрона поступает большое число сигналов от многих афферентов или промежуточных нейронов.
Только в этом случае происходит суммация ВПСП или ТПСП и в ответ на это в мотонейроне возникает возбуждение или торможение. Временная суммация возникает тогда, когда вслед за одним импульсом к мотонейрону поступает следующий импульс с коротким интервалом и затем следующий. Практически временная суммация возникает тогда, когда увеличивается частота раздражения афферентного нерва подпороговыми стимулами. Подпороговый стимул, частота которого не превышает 1 — 5 имп/с, не вызывает возбуждения мотонейрона и не приводит к сокращению мышцы. При увеличении частоты стимулов выше 10 — 20 имп/с возникает ответная реакция и мотонейрона, и иннервируемой скелетной мышцы. Пространственная суммация возникает тогда, когда возбуждается не один, а несколько афферентных входов, которые конвергируют на данном мотонейроне. Одновременная стимуляция этих входов подпороговыми импульсами также может привести к суммации ВПСП и возбуждению мотонейрона.
Часть!. Малый практикум по физиологии человека и животных щее по границе между этими мышцами, и в глубине находят малоберцовый нерв. Отпрепаровывают его от тканей стеклянным крючком, слегка приподнимают и помещают на электроды, которые закрепляют в корковой пластинке. Нерв очень тонкий, поэтому надо следить, чтобы он не подсыхал и не деформировался на электродах.
Малоберцовый нерв является смешанным, в связи с этим при его раздражении сигналы поступают как в спинной мозг по афферентным волокнам, так и к дистальной части лапки по двигательным волокнам. Сокращение мышц стопы, приводящее ее в движение, служит контролем нормального функционального состояния малоберцового нерва. Чтобы эти движения не мешали регистрации, нерв можно перевязать как можно ближе к стопе и как ~ можно дальше от колена.
ХОД РАБОТЫ Корковую пластинку с препаратом укрепляют на универсальном штативе. Лигатуру, закрепленную на сухожилии, присоединяют к вертикальному отростку коромысла электромеханического преобразователя таким образом, чтобы направление движения мышцы совпало с ее движением при сгибании конечности в норме, т.е. лигатура должна быть почти параллельна бедру.
Электроды соединяют с выходом стимулятора. Длительность раздражающих стимулов устанавливают в пределах 0,5 — 1 мс. Частота раздражающих стимулов изначально не превышает 1 — 2 Гц. При этих параметрах подбирают такую амплитуду раздражения, при которой появляются пороговые рефлекторные ответы в виде зубчатых тетанусов небольшой высоты.
Увеличивая частоту стимулов в 10 раз ~с 1 до 10 Гц; с 2 до 20 Гц и т.д.), не меняя при этом величины амплитуды стимула, наблюдают усиление рефлекторного ответа, связанное с повышением лишь частоты стимуляции (рис. 1). Рис. 1. Явление суммации. Регистрируются сокращения полусухожильной мышцы лягушки при раздражении малоберцового нерва: 1 — ответы полусухожильной мышцы; 2 — отметка раздражения малоберцового нерва; цифры — частота раздражающих стимулов, имп/с Раздел И. Физиология центральной нервной системы После прекращения стимуляции можно наблюдать несколько сократительных движений, которые представляют собой явления иосдедействия и также являются результатом возбуждения моторных центров спинного мозга.
ОБРАБОТКА И ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ В протоколе должны быть представлены экспериментальные кривые, их описание, схема рефлекторной дуги с указанием положения раздражающих электродов и обсуждение полученных данных. Рекомендуемая литература 1. Начала физиологии: Учебник для вузов/Под ред. акад.
А.Д.Ноздрачева. СПб,, 2001. С.179 — ! 97. 2. Ноздрачев А.Д., Баранникова И.А., Батуев А.С. и др. Общий курс физиологии человека и животных: В 2 кн. Кн. 1. Физиология нервной, мышечной и сенсорной систем: Учеб. для биол. и медиц. спец. вузов/Под ред. АД. Ноздрачева.- М., 1991, С. 91 — 101. 3. Физиология человека: В 3 т. Т. 1. Пер. с англ./Под ред. Р.Шмидта и Г.Тевса. М., 1966. С.
88 — 102. 4. Физиология человека/Под ред. Г.И. Косицкого. М., 1985. С. 106 — ! 11. Тема 2. ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС. РЕЦИПРОКНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Координация деятельности ЦНС и, в частности, спинного мозга, была бы невозможна без такого явления, как торможение. Процесс торможения отражает невозможность активного распространения возбуждения. Так, примером торможения является возвратное торможение с участием клеток Реншоу (рис.
2). Координация деятельности нейронов и нервных сетей зави-, ® сит от особенностей организа- ° г ции ЦНС. Аксон одного нейрона (пресинаптическое во- з локно) может многократно ветвиться, образуя при этом синаптические контакты со множеством ДРУгих неиРОнОВ. Рис. 2, Возвратное торможение с Это явление называется дивер- участием клеток Реншоу. гЕНциЕЙ И ПрОСЛЕживаЕТСЯ у мотонейрон 2 клетка Реншоу.
3 практически во всех отделах коллатераль мотонейрона Часть!. Малый практикум по физиологии человека и животных ЦНС и в вегетативных ганглиях. Такой принцип организации может привести к тому, что при раздражении небольшой группы афферентных волокон, т.е. небольшого по' площади рецептивного поля, но достаточно сильными стимулами возникает иррадиация возбуждения. В основе иррадиации лежит генерализоеанная реакция множества вставочных нейронов и мотонейронов. Система возвратного торможения с участием клеток Реншоу препятствует генерализации возбуждения, а значит, и иррадиации. Импульсы от возбужденного мотонейрона через отходящие от его аксона возвратные коллатерали активируют клетку Реншоу, которая образует синаптические контакты на соме того же мотонейрона.
Медиатором клеток Реншоу является глицин. Это тормозный медиатор:~ он вызывает гиперполяризацию мембраны мотонейрона, т.е. возникают ТПСП, которые суммируются и тормозят мотонейрон (см. рис. 2). Другим примером торможения являются рецилрокные. взаимоотношения мышц-антагонистов — сгибателей и разгибателей. Реципрокность выражается в том, что функционально одинаково направленные двигательные рефлексы подкрепляют друг друга (например, все сгибательные и все разгибательные), а функционально противоположные рефлексы тормозят друг друга (например, сгибатели затормаживают действие разгибателей). Координирование движения предполагает периодическую смену сочетаемых возбуждений в двух группах мышц, выполняющих противоположные функции в данном двигательном акте, — сгибателей и разгибателей.
Такие мышцы называются антагонистическими, и это понятие не только анатомическое, связанное с разными областями крепления этих мышц по разные стороны суставов, но и физиологическое. В зависимости от характера движения одна и та же группа мышц может выступать то в качестве антагониста, то— синергиста (например, во время прыжка лягушки ярко выражен синергизм, а при передвижении с помощью шагания — антагонизм). Реципрокное торможение мышц-антагонистов объясняется тем, что при возбуждении афферентов мышцы-сгибателя возбуждаются не только вставочные нейроны и мотонейроны данной мышцы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
