И.П. Ашмарин, А.А. Каменский, Г.С. Сухова - Руководство к практическим занятия по физиологии человека и животных (1128356), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Н.Е.Введенский, изучая зависимость амплитуды тетануса от частоты прямого раздражения, установил, что амплитуда зависит от того, в какую фазу возбудимости попадают раздражающие стимулы. Если при увеличении частоты раздражения стимулы начинают попадать в фазу относительной рефрактерности, амплитуда тетануса будет значительно меньше, чем при попадании в фазу нормальной возбудимости. Частоту раздражения, вызывающую самый высокий тетанус, называют оптимальной(оптимум частоты). Частота раздражения, которая вызывает сниженный тетанус, называется пессимальной (пессимум частоты). В естественных условиях, когда возбуждение мышцы происходит в результате импульсации, приходящей от мотонейронов, Раздел!.
Физиология нервов и мышц 35 характер ее сокращения в значительной степени определяется особенностями нервно-мышечной иередачи. Функционирование нервно-мышечного синаиса заключает в себе ряд особенностей, в результате которых он может иногда полностью блокировать передачу возбуждения с нерва на мышцу, в частности при высокой частоте нервных импульсов. Причины, по которым нервно-мышечный синапс не может воспроизводить и передавать на мышцу высокую частоту нервной импульсации, лежат в структурных особенностях пресинаптической и постсинаптической мембран. Частая стимуляция нерва может вызвать сильную деполяризацию тонких нервных терминалей.
На рис. 3 приведена запись изменения мембранного потенциала мышечного волокна в области концевой пластинки при раздражении нерва ритмическими импульсами оптимальной и пессимальной частоты. При редком (оптимальном) ритме каждый импульс попадает в фазу убывания постсинаптического потенциала, вызванного предыдущим импульсом, и в мышечном волокне возникают полноценные потенциалы действия. При частом раздражении постсинаптические потенциалы суммируются, что приводит к 'стойкой деполяризации постсинаптической мембраны и развитию блока проведения. На важную роль ацетилхолина в развитии пессимума указывает тот факт, что яды, инактивирующие холинэстеразу и тем самым способствующие накоплению ацетилхолина в области синапса, облегчают возникновение пессимума. В результате длительного ритмического раздражения.в мышце наступает состояние, характеризующееся как утомление.
При развитии утомления амплитуда мышечных сокращений резко снижается, а затем может наступить момент„при котором, несмотря на продолжающееся раздражение, мышца перестает сокращаться. В целом организме развитие утомления самой мышцы — явление крайне редкое, так как прежде всего утомление развивается в структурах центральной нервной системы и нервно-мышечном синапсе. Однако независимо от того, где произошло утомление, зарегистрированная кривая мышечного утомления носит одинаковый характер. Так, на свежем нервно-мышечном препарате при длительном ритмическом раздражении нерва даже в редком ритме можно получить характерную кривую утомления мышцы.
Некоторое время после начала раздражения амплитуда сокращения мышцы увеличивается. Наблюдаемое явление называется "лестницей Боудича'* и объясняется активированием процессов обмена в результате перехода мышцы в рабочее состояние. После стадии лестницы амплитуда мышечных сокращений держится некоторое время на постоянном уровне — стадия плато. Эта стадия. сменяет- Раздел 1. Физиология нервов и мышц щение энергетических ресурсов и для восстановления работоспособности мышцы потребуется очень длительное время. Накопление продуктов обмена предохраняет мышцу от излишней траты энергетических ресурсов. Еще в большей степени охранительное значение имеет утомление нервно-мышечного синапса, так как оно происходит значительно раньше, чем утомление мышцы.
Утомление нервно-мышечного синапса связано с блокированием передачи возбуждения с нерва на мышцу. Механизмы, лежащие в основе блокирования нервно-мышечной передачи при утомлении синапса, могут быть вызваны как уменьшением запасов "заготовленного" медиатора, так и понижением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны. Угнетающее влияние на работу синапса оказывают и продукты обмена, которые накапливаются в работающей мышце и выделяются в околоклеточное пространство. Задача 1. Изучение сократительного ответа мышцы в зависимости от частоты и силы раздражения Цель работы. 1. Проследить, как меняется сократительный ответ мышцы при изменении амплитуды и частоты раздражающих стимулов. 2.
Проследить за характером тетанического ответа мышцы при увеличении частоты раздражения. МЕТОДИКА Опыты проводят на нервно-мышечном препарате травяной лягушки. Для регистрации мышечной активности применяют специальные датчики (фото-, тензо-, индуктивные и др.), которые преобразуют механические колебания в электрические сигналы. Последние, усиленные и поданные на самописец, позволяют регистрировать сокращения мышцы в виде механограммы.
Материалы и оборудование. Одноканальный самописец; меха- но-электрический преобразователь со свободно вращающимся трехплечевым рычажком (рычажок Знгельмана); универсальный штатив с закрепленной в нем камерой для нервно-мышечного препарата; стимулятор лабораторный; препаровальная ванночка; физиологический раствор для холоднокровных (раствор Рингера); вата, марля; набор инструментов для препаровки. Подготовка к работе. Приготовляют нервно-мышечный препарат, состоящий из седалищного нерва и икроножной мышцы (см. с. 23 — 24).
Полученный препарат укладывают в специальную камеру (рис. 4), состоящую из двух отделений. В первое, более глубокое отделение (рис. 4, а) помещают мышцу и за суставную сумку коленного сустава прочно фиксируют булавками на корковой пластине (рис. 4, 2) камеры. Второй конец Часть 1. Малый практикум по физиологии человека и животных Рис. 4. Камера для работы с нервно-мышечным препара- том. Обозначения: а — отделение для мышцы; б — отделение для нерва. 1 — раздражающие электроды; 2 — корковая пластинка; 3— клеммы электродов; 4 — стержень для крепления камеры на универсальном штативе мышцы через лигатуру, привязанную к ахиллову сухожилию, присоединяют к вертикальному отростку рычажка механо-электрического преобразователя. Нитка и горизонтальное паечо механо=электрического иреобразователя должны быть строго параллельны плоскости лабораторного стола. Второе отделение камеры, перпендикулярное первому, предназначено для нерва (рис.
4, б). Осторожно протягивают нерв через прорезь между отделениями и укладывают на вмонтированные в этом отделении камеры электроды. На другом конце отделения кладется небольшой ватный тампон, смоченный раствором Рингера. Затем отделение закрывают крышкой, которая для плотности прилегания по краям промазывается вазелином. Все эти процедуры предотвращают подсыхание нерва. Необходимо также следить за тем„чтобы при сильном увлажнении. нерва не происходило шунтирования тока между электродами. С этой целью тщательно замазывают густым вазелином прорезь между отделениями. Затем мышцу заливают раствором Рингера в таком объеме, чтобы она почти полностью была погружена в раствор. Для полного расслабления мышцы после вызванных сокращений к рычажку подвешивают дополнительный груз 5 — 10 г.
ХОД РАБОТЫ Задание 1. Градация одиночного мышечного сокращения Отрегулировав связь мышцы с механической системой, последовательно включают механо-электрический преобразователь, самописец и стимулятор. На самописце устанавливают максимальную чувствительность прибора (0,08 — 0,02 В/см) и, вращая ручку тумблера "Установка "О", фиксируют начальный уровень записи. Электроды камеры соединяют с выходными клеммами стимулятора (напряжение 1:100). Включают лентопротяжный механизм на скорости 1 мм/с и в режиме внешнего раздражения от кнопки "ПУСК*' при длительности стимула 0,5 мс находят порог раздра- Раздел 1, Физиология нервов и мышц жения. Затем с интервалом 10 — 15 с на препарат подают одиночные стимулы, каждое последующее раздражение производят с увеличенным напряжением.
Определяют максимальное напряжение электрического тока, при котором все моторные единицы мышцы принимают участие в сократительной реакции. Необходимо убедиться, что дальнейшее увеличение напряжения электрического тока не ведет к увеличению амплитуды сократительного ответа мышцы. Объясните явление градации мышечного ответа. Задание 2. Регистрация одиночного и тетанического сокращения скелетной мышцы 1. Регистрация одиночного сокращения. Эту работу можно проводить на том же препарате, используя электрическое раздражение сверхмаксимальной силы и длительности 0,5 мс. Для записи кривой одиночного сокращения непосредственно перед нанесением электрического раздражения включают лентопротяжный механизм самописца на скорости 100 мм/с. Оцените длительность фаз сокращения и расслабления мыш- цы 2.
Регистрация зуочатого и гладкого тетануса. На увеличение частоты раздражения мышца отвечает тетаническим сокращением. Форма тетануса зависит от частоты электрического раздражения. Прежде чем выполнять эту часть задачи, необходимо изменить усиление на самописце таким образом, чтобы при сверхмаксимальном раздражении амплитуда одиночного сокращения мышцы составляла не более 10 мм. Далее переключите стимулятор в режим внутреннего пуска с использованием частотного диапазона. Включите переключатель скорости лентопротяжного механизма в положение 2,5 или 5 мм/с.
Последовательно увеличивая частоту раздражающих стимулов от 1 до 10 Гц, а затем используя частоту 20, 30 и 50 Гц, получите ряд тетанических сокращений. Продолжительность каждого электрического раздражения должна быть приблизительно одинаковой — 2 — 3 с, а интервал между раздражениями — 10 — 15 с. В промежутках между раздражениями лентопротяжный механизм можно выключать,' нажимая клавишу "стоп".
После выполнения этой части задачи вновь запишите развернутую кривую одиночного сокращения при прежних усилении и скорости лентопротяжки. ОБРАБОТКА И ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ Проанализируйте полученные механограммы. Сравните амплитуды тетанических ответов мышцы с амплитудой одиночного со- 40 Часть 1. Малый практикум по физиологии человека и животных кращения (частота раздражения 1 Гц). Объясните последовательное увеличение амплитуды отдельных сокращений при низких частотах раздражения, при которых еще не наступает суммация. Определите, при каких частотах раздражения получаются зубчатый и гладкий тетанусы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
